中国科学院大学植物生理学课件：植物生理学 第九章培训资料.ppt

中国科学院大学植物生理学课件：植物生理学 第九章这种调节通常是通过生物膜系统结构、这种调节通常是通过生物膜系统结构、透性的变化或基因的表达，促进细胞的透性的变化或基因的表达，促进细胞的分裂、分化与生长来实现的，并最终汇分裂、分化与生长来实现的，并最终汇集到组织和器官的建成。集到组织和器官的建成。这种由光调节植物生长、分化与发育的这种由光调节植物生长、分化与发育的过程称为植物的光形态建成过程称为植物的光形态建成(photomorphogenesis),(photomorphogenesis),或称光控发育作或称光控发育作用用 光控制植物生长、发育和分化的过程。为光控制植物生长、发育和分化的过程。为光的低能反应。光在此起信号作用。信号光的低能反应。光在此起信号作用。信号的性质与光的波长有关。植物体通过不同的性质与光的波长有关。植物体通过不同的光受体感受不同性质的光信号。的光受体感受不同性质的光信号。二、光形态建成的主要方面二、光形态建成的主要方面光信号的感受光信号的感受信号转导信号转导反应反应（1 1）蓝紫光对植物的生长特别是对茎的伸）蓝紫光对植物的生长特别是对茎的伸长生长有强烈的抑制作用。因此生长在黑长生长有强烈的抑制作用。因此生长在黑暗中的幼苗为黄化苗。光对植物生长的抑暗中的幼苗为黄化苗。光对植物生长的抑制与其对生长素的破坏有关。制与其对生长素的破坏有关。（2 2）蓝紫光在植物的向光性中起作用。）蓝紫光在植物的向光性中起作用。（3 3）光（实质是红光）通）光（实质是红光）通过光敏色素影响植物生长发过光敏色素影响植物生长发育的诸多过程。如：需光种育的诸多过程。如：需光种子的萌发；叶的分化和扩大；子的萌发；叶的分化和扩大；小叶运动；光周期与花诱导；小叶运动；光周期与花诱导；花色素形成；质体（包括叶花色素形成；质体（包括叶绿体）的形成；叶绿素的合绿体）的形成；叶绿素的合成；休眠芽的萌发；叶脱落成；休眠芽的萌发；叶脱落等。等。三、三、光信号受体光信号受体第一节 光敏素的发现和分布光敏素的发现和分布一一 光敏素的发现光敏素的发现19521952年美国马里兰贝尔维次农业研究中心年美国马里兰贝尔维次农业研究中心的的BorthwickBorthwick和和HedricksHedricks用单色光处理莴苣用单色光处理莴苣种子，发现红光促发芽，远红光逆转。种子，发现红光促发芽，远红光逆转。幼苗用红光处理后，红光幼苗用红光处理后，红光吸收减少，远红光吸收增吸收减少，远红光吸收增多，用远红光处理后，远多，用远红光处理后，远红光吸收减少，红光吸收红光吸收减少，红光吸收消失，如轮流照射，吸收消失，如轮流照射，吸收光谱好可逆变化。光谱好可逆变化。红光远红光可逆反应受体可能是同一种红光远红光可逆反应受体可能是同一种植物色素，植物色素，2 2种存在形式，在后来他们分种存在形式，在后来他们分离出了这种光受体，称之为光敏素离出了这种光受体，称之为光敏素（phytochromephytochrome）。）。光敏素是一种能吸收红光光敏素是一种能吸收红光远红光可逆远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质）转换的光受体（色素蛋白质）光敏素的进化意义：除真菌是没有光敏光敏素的进化意义：除真菌是没有光敏素而另有隐花色素进行光形态建成外，素而另有隐花色素进行光形态建成外，所有低高等植物中的许多生理现象都和所有低高等植物中的许多生理现象都和光敏素调控有关。光敏素调控有关。在历史进化长河中，吸收蓝在历史进化长河中，吸收蓝/远紫光的隐远紫光的隐花色素的作用逐渐减少，而吸收红花色素的作用逐渐减少，而吸收红/远红远红光的光敏素的作用不断增加，所以光敏光的光敏素的作用不断增加，所以光敏素在植物进化过程中意义越来越大。素在植物进化过程中意义越来越大。光敏素的分布光敏素的分布 各个器官。黄化幼苗绿苗（各个器官。黄化幼苗绿苗（2020100100倍），倍），鞘尖、黄化豌豆弯钩，各植物分生组织、鞘尖、黄化豌豆弯钩，各植物分生组织、根尖、等较多。一般说蛋白质丰富的分生根尖、等较多。一般说蛋白质丰富的分生组织含光敏素较多。组织含光敏素较多。在细胞中，光敏素与膜系统结合，分布在在细胞中，光敏素与膜系统结合，分布在细胞质，线粒体、细胞核及内质网上。细胞质，线粒体、细胞核及内质网上。光敏色素的化学性质光敏色素的化学性质光敏色素的分子结构：光敏色素的单体由光敏色素的分子结构：光敏色素的单体由一个生色团（发色团，一个生色团（发色团，chromophorechromophore）及）及一个脱辅基蛋白（一个脱辅基蛋白（apoproteinapoprotein）组成，其）组成，其中前者分子量约为中前者分子量约为612 KD612 KD，后者约为，后者约为120 120 KDKD。光敏色素生色团由排列成直链的四个吡咯环组光敏色素生色团由排列成直链的四个吡咯环组成，因此具共轭电子系统，可受光激发。成，因此具共轭电子系统，可受光激发。其稳定型结构为红光吸收型（其稳定型结构为红光吸收型（PrPr），），PrPr吸收红吸收红光后则转变为远红光吸收型（光后则转变为远红光吸收型（PfrPfr），而），而PfrPfr吸吸收远红光后又可变为收远红光后又可变为PrPr。2 2种吸光型：种吸光型：PrPr和和PfrPfr。PrPr和和PfrPfr光学特光学特性不同：吸收光高峰性不同：吸收光高峰PrPr660660，PfrPfr720720。2 2种类型相互转变，并可逆。种类型相互转变，并可逆。Pr Pr PfrPfr。其中，。其中，PfrPfr为生理活化型，为生理活化型，PrPr为生理钝化型。为生理钝化型。光敏色素的脱辅基蛋白：单体分子为光敏色素的脱辅基蛋白：单体分子为124KD124KD（燕麦）或（燕麦）或120120127KD127KD（其它）。（其它）。现已知燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白的分子量现已知燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白的分子量为为124 KD124 KD，其一级结构含，其一级结构含11281128个氨基酸，个氨基酸，其中含酸性和碱性氨基酸较多，因此带其中含酸性和碱性氨基酸较多，因此带较多负电荷。较多负电荷。燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白1 1级结构级结构N N端端321321位位处的半胱氨酸以硫醚键与生色团相连。处的半胱氨酸以硫醚键与生色团相连。生色团与脱辅基蛋白紧密相连，当生生色团与脱辅基蛋白紧密相连，当生色团形式改变时也引起脱辅基蛋白结色团形式改变时也引起脱辅基蛋白结构的改变。构的改变。燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白的燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白的2 2级结构有级结构有-螺旋、螺旋、-折叠、折叠、-转角、无轨转角、无轨线团等。线团等。在在2 2级结构基础上，再形成级结构基础上，再形成3 3级结构。级结构。4 4级结构则为两个脱辅基蛋白单体聚级结构则为两个脱辅基蛋白单体聚合成二聚体。合成二聚体。光敏素的生物合成光敏素的生物合成光敏素的生物合成场所：细光敏素的生物合成场所：细胞核、质体、细胞质胞液。胞核、质体、细胞质胞液。条件：黑暗条件：黑暗 过程：细胞核中合成辅基蛋过程：细胞核中合成辅基蛋白；质体中合成生色团，然白；质体中合成生色团，然后在细胞质胞液中装配成完后在细胞质胞液中装配成完整光敏素整光敏素光敏色素基因和分子多样性光敏色素基因和分子多样性合成光敏素辅基蛋白的基因仅在拟南芥中合成光敏素辅基蛋白的基因仅在拟南芥中有有5 5种种PHYA-PHYEPHYA-PHYE。并且有不同的基因编码。并且有不同的基因编码的蛋白质各有不同的时间、空间分布，不的蛋白质各有不同的时间、空间分布，不同生理功能。同生理功能。光敏色素的光化学转换光敏色素的光化学转换 1 1、光稳定平衡、光稳定平衡 Pr和Pfr对小于700nm的光波都有不同程度的吸收。在活体中，是平衡的，各比例决定于光源光波的成分。总量PrPfr 光稳定平衡光稳定平衡：在一定光波长下，具生理活性的Pfr和总量Ptot的比例，就是光稳定平衡。即：Pfr/Ptot。各种不同波长的红光和远红光可组成不同各种不同波长的红光和远红光可组成不同的混合光，能得到各种的混合光，能得到各种值。如白芥菜幼值。如白芥菜幼苗达到平衡时，饱和红光苗达到平衡时，饱和红光0.80.8，即，即8080为为PfrPfr型型 ，1010为为PrPr型；饱和远红光型；饱和远红光（718nm718nm）0.0250.025，即，即PfrPfr2.52.5，PrPr97.597.5。在自然条件下，决在自然条件下，决定植物光反应的值定植物光反应的值0.010.010.050.05，就可以引起显著的就可以引起显著的生理变化。生理变化。2 2、反应速度、反应速度 根据快慢，在光形态建成中有2种反应：1 1）快反应）快反应：从吸收光量子到形态变化反应迅速，以分秒计。受红光和远红光可逆调节。如转板藻带状叶绿体宽面：暗处与上表面垂直，用红光照射不到10分钟，即与是表面平行，即面向光源方向。2 2）慢反应：）慢反应：光通过光敏素调节植物的生长发育速度，包括酶诱导、蛋白质合成。反应慢，以h和d计，反应中止后，不能逆转3、光化学反应和黑暗反应：、光化学反应和黑暗反应：Pr和Pfr之间转变有几个毫秒至微秒的中间反应，包括光反应和黑暗反应。光反应局限于生色团，黑暗反应只有在含水条件下才能反应，所以干种子没有光敏素反应。4、稳定性：、稳定性：Pr稳定，Pfr不稳定。(1)(1)、Pfr（暗）Pr，为热反应。(2)(2)、Pfr会破坏,蛋白质降解所致。第二节第二节 光敏素的生理作用光敏素的生理作用 一、光敏素的生理作用一、光敏素的生理作用生理作用广泛：影响植物一生形态建成，从种生理作用广泛：影响植物一生形态建成，从种子萌发到开花、结实、衰老。子萌发到开花、结实、衰老。农垦农垦58s58s（光敏不育核水稻）雄性器官发育过（光敏不育核水稻）雄性器官发育过程也是光敏素去感受日照长短。程也是光敏素去感受日照长短。二、光敏素和植物激素二、光敏素和植物激素 植物形态建成受体内外多因子调节植物形态建成受体内外多因子调节 ：体外：体外重要因子是重要因子是光照光照，体内重要因子，体内重要因子激素激素。激素在光形态建成中，有时为中间。激素在光形态建成中，有时为中间调节物质，有时与协调起调节作用。调节物质，有时与协调起调节作用。光敏素与光敏素与IAAIAA：红光：红光自由自由IAAIAA减少。减少。可能原因：（可能原因：（1 1）红光影响）红光影响IAAIAA合成，（合成，（2 2）影响运输，（影响运输，（3 3）调节自由）调节自由IAAIAA与结合与结合IAAIAA的的比例。比例。红光促进自由红光促进自由IAAIAA向结合向结合IAAIAA转变。转变。光敏素与赤霉素（光敏素与赤霉素（GAGA）调节植物的调节植物的GasGas合成或影响植物对合成或影响植物对GAGA的敏感的敏感性。性。调节调节GAGA代谢（种类代谢（种类）：如菠菜在GA20氧化酶的作用下，GA53GA44GA19GA20。在短日下：GA19水平高，GA20水平低植株呈莲座状。在长日下：GA19水平低，GA20水平高植株则抽苔。3 3、与、与CTKCTK：（1 1）红光使）红光使CTKCTK含量升高：酸模种子红光、含量升高：酸模种子红光、10minCTK10minCTK增。红光对黄化菜豆叶圆片与增。红光对黄化菜豆叶圆片与CTKCTK有相似作用。有相似作用。（2 2）红光使）红光使CTKCTK增效：培养浮萍，加增效：培养浮萍，加KTKT。每天。每天照照5min5min红光，生长量比在黑暗下大得多。红光，生长量比在黑暗下大得多。4 4、与乙烯：幼苗弯钩处乙烯合成受红光抑制，、与乙烯：幼苗弯钩处乙烯合成受红光抑制，远红光促进。红光可能调节内源远红光促进。红光可能调节内源IAAIAA水平，间水平，间接影响乙烯，但茎伸长，红光对乙烯似乎没有接影响乙烯，但茎伸长，红光对乙烯似乎没有影响。影响。5 5、与、与ABAABA：研究不多，红光照射黄化绿豆下胚：研究不多，红光照射黄化绿豆下胚轴切段，轴切段，ABAABA含量与暗中没有明显差异。含量与暗中没有明显差异。三、光敏素的反应调节类型三、光敏素的反应调节类型根据对光量的需求，分为三种类型1.1.极低幅照度反应极低幅照度反应（very low fluence response VLFR）：可被1100nmol/m2的光诱导。在值仅为0.02时就满足反应条件，即使在实验室的安全光下反应都可能发生。极低幅照的度的红光可刺激暗中生长的燕麦芽鞘伸长，但抑制它的中胚轴生长；也刺激拟南芥种子的萌发。极低幅照的度反应遵守反比定律，即反应的程度与光照幅度和光照时间的乘积成正比，如增加光照幅度可减少照光时间，反之亦然。2.2.低幅照度反应低幅照度反应(low fluence response LFR)低幅照度反应也称为诱导反应，所需光能为11000mol/m2，是典型的红光远红光可反应。反应可被一个短暂的红闪光诱导，并可被随后的远红光照射所逆转。在未达到光饱和时，反应也遵守反比定律。种子和黄化苗的一些反应，如莴苣种子需光萌发，转板藻叶绿体运动等属于这一类。3 3、高幅照度反应、高幅照度反应（high irradiance response HIR）高幅照度反应也称高光照反应，反应需持续的强的光照，其饱和光照比低幅照度反应强100倍以上。光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律，红光反应也不能被远红光逆转。一般来说，黄化苗的反应光谱高峰在远红光、蓝光和近紫外光A区域，而绿苗的反应主要在红光区域。由高幅照度引起的光形态建成有：双子叶植物花色素苷的形成，芥菜、莴苣下胚轴的延长，天仙子开花绵诱导和莴苣胚芽的弯钩的张开等 3 3种光敏素的反应比较种光敏素的反应比较反应类型反应类型 红光远红红光远红光可逆光可逆反比定律反比定律作用光谱高峰作用光谱高峰光受体光受体VLFRVLFR否否是是红光、蓝光红光、蓝光PHYAPHYALFRLFR是是是是红光、远红光红光、远红光PHYBPHYBHIRHIR否否否否黄化苗：远红黄化苗：远红光、蓝光光、蓝光PHYAPHYA、隐花色、隐花色素素绿苗：红光绿苗：红光PHYBPHYB光对生长的植物来说：光敏素还作为环境光对生长的植物来说：光敏素还作为环境中红光：远红光的比率的感受器传递不同中红光：远红光的比率的感受器传递不同光质、不同照光时间的信息，调节植物的光质、不同照光时间的信息，调节植物的发育。发育。如植物叶片含有叶绿素而吸收红光，透过如植物叶片含有叶绿素而吸收红光，透过或反射远红光。当植物受到周围植物的遮或反射远红光。当植物受到周围植物的遮阴时，阴时，R R：FRFR值变小；值变小；阳生植物在这样条件下，茎向上伸长速度阳生植物在这样条件下，茎向上伸长速度加快，以获取更多的阳光，这就叫避阴反加快，以获取更多的阳光，这就叫避阴反应（应（shade avoidance responseshade avoidance response）第三节光敏素的作用机理第三节光敏素的作用机理PfrPfr自己不能反应，一旦形成即和自己不能反应，一旦形成即和X X形成形成PfrXPfrX复合物。复合物。经过一系列的信号放大过程，产生可观察经过一系列的信号放大过程，产生可观察到的生理反应。到的生理反应。XX性质不清楚，可能是光敏素的受体或性质不清楚，可能是光敏素的受体或膜的成分。在快反应中，膜的成分。在快反应中，X X可能是膜或膜结可能是膜或膜结合的受体或一种由大分子或小分子组成的合的受体或一种由大分子或小分子组成的不与膜结合的可溶性受体。不与膜结合的可溶性受体。近年来研究表明：光敏色素是丝氨酸/丝氨酸激酶，具有不同功能区。N末段与生色团连接，决定光敏色素光化学特性。C末段与信号转导相关。光敏色素作用机理光敏色素作用机理目前有两种学说：目前有两种学说：膜假说和基因调节假说膜假说和基因调节假说 一、膜假说一、膜假说 HendricksHendricks和和BorthwickBorthwick（19671967）提出。）提出。主要内容是：光敏色素位于膜上，当其发主要内容是：光敏色素位于膜上，当其发生光化学转换时，生光化学转换时，PfrPfr直接与膜发生物理作直接与膜发生物理作用，从而改变膜的透性、膜上酶的分布，用，从而改变膜的透性、膜上酶的分布，进一步影响跨膜离子流动和酶的活性，最进一步影响跨膜离子流动和酶的活性，最终引起植物形态建成的变化。终引起植物形态建成的变化。此学说解释快速反应。此学说解释快速反应。例子：含羞草叶片运动；转板藻叶绿体运例子：含羞草叶片运动；转板藻叶绿体运动；棚田效应等动；棚田效应等 原理原理：（1）假说认为光敏素可迅速改变膜的透性假说认为光敏素可迅速改变膜的透性。红光对膜电位影响特别快。如巨藻照光后1.7s就发生去极化反应。（2）也可能过一条或几条信号转导途径间接也可能过一条或几条信号转导途径间接起作用起作用：a、雨树小叶运动反应，是光激活叶枕内、外质子泵或调节膜上K通道。b、转板藻细胞内快速变化则是光敏素控制细胞内Ca2+快速变化。途径为：红光pfr增多跨膜Ca2+流动细胞质中增加钙调素活化肌球蛋白轻链激酶活化肌运蛋白收缩运动叶绿体转动。二、基因调节假说二、基因调节假说 1 1、原理、原理：光信号经过传递、放大，通过激活转录因子，活化或抑制某些特定基因，使转录出单股mRNA的速度发生改变，mRNA翻译成特殊蛋白质（酶），最后表现出形态建成。2.此学说可以解释慢反应慢反应：慢反应：光量子能过光敏素调节生长发育速度，包括酶诱导和蛋白质的合成，反应缓慢，以小时和天计，反应不可逆。如种子萌发。3 3、光信号转导模式、光信号转导模式RouxRoux等（等（19941994）提出：外界信号可能通过质膜）提出：外界信号可能通过质膜上上PIPPIP2 2，水解，水解IPIP3 3和和DGDG，由，由IPIP3 3和和DGDG使细胞内使细胞内CaCa2 2增加，激活蛋白激酶和蛋白磷酸酶。增加，激活蛋白激酶和蛋白磷酸酶。蛋白质磷酸化可能是连接光敏素的光活化和基蛋白质磷酸化可能是连接光敏素的光活化和基因表达的中间步骤。因表达的中间步骤。可能途径：光光敏素PIP2IP3、DG细胞质中Ca2+增加激活蛋白激酶蛋白磷酸酶蛋白质磷酸化生理反应。光敏色素可以调节许多酶或蛋白质的活性。迄今已知这样的酶或蛋白质有60多种。第四节第四节 蓝光和紫外光反应蓝光和紫外光反应植物界除了红光和远红光引起的第一形态植物界除了红光和远红光引起的第一形态建成，还存在第二型态建成。建成，还存在第二型态建成。受蓝光调节的反应是植物界的第二形态建受蓝光调节的反应是植物界的第二形态建成。成。藻、真菌、蕨和筛子植物都有蓝光反应。（1 1）褐藻中的萱藻）褐藻中的萱藻，蓝光使其平面生长，红光诱导出丝状体。（2 2）蕨类植物的绵马）蕨类植物的绵马，蓝光正常发育成心形原叶体，红光纵向生长成绿色丝状体。（3 3）真菌光形态建成主要受蓝光和紫外光）真菌光形态建成主要受蓝光和紫外光调节诱导调节诱导。如木霉分生孢子的诱发，须霉的向地性反应。水生镰刀菌细胞内类胡萝的合成。蓝光反应的有效波长是蓝光（B）和近紫外光（长于300nm的紫外光）；蓝光受体称为蓝光/近紫外受体（blue/UV-A receptor）或隐花色素。高等植物受蓝光/近紫外光调节的反应主要由向光性（phototrpism），幼茎伸长的抑制，刺激气孔张开，调节基因表达。隐花色素（隐花色素（eryptochromeeryptochrome）由于蓝光和近紫外光受体色素仍未明确,gressel（1979）就提出了隐花色素一词。隐花色素作用光谱：近紫外光350380nm有一尖峰，在蓝光部分有三个峰组成的宽阔峰，最大值在440460nm，480处有一“陡肩”，在420处有可辨“小肩”。这是一个判断一个反应是否包含隐花色素在内的实验性标准。诱导反应和蓝光反应的性质比较诱导反应和蓝光反应的性质比较红光诱导反应红光诱导反应蓝光反应蓝光反应最大作用光谱最大作用光谱红光、远红光红光、远红光蓝、近紫外蓝、近紫外光强光强弱弱强强光受体光受体光敏素光敏素隐花色素隐花色素反应速度反应速度快和慢快和慢慢慢反应可逆性反应可逆性可逆和不可逆可逆和不可逆不可逆不可逆反应与光强关系反应与光强关系无关无关有关有关紫外光紫外光B B反应反应 紫外光紫外光B B对植物的整个生长发育和代谢都对植物的整个生长发育和代谢都有影响，其受体还不清楚。有影响，其受体还不清楚。1 1、一些作物，如小麦、大麦、玉米等在紫、一些作物，如小麦、大麦、玉米等在紫外光照射下，植株矮化，叶面积减小，干外光照射下，植株矮化，叶面积减小，干物质积累下降。物质积累下降。2 2、紫外光、紫外光B B使大豆的某些品种光合作用使大豆的某些品种光合作用下降，主要引起气孔关闭，叶绿体结构破下降，主要引起气孔关闭，叶绿体结构破坏，叶绿素及类胡萝卜素含量下降，坏，叶绿素及类胡萝卜素含量下降，HillHill反应下降，光系统反应下降，光系统电子传递受影响等。电子传递受影响等。3 3、紫外光、紫外光-B-B照射还引起类黄酮照射还引起类黄酮/花色素苷花色素苷等色素合成增加等色素合成增加 谢谢！结束语结束语谢谢大家聆听！谢谢大家聆听！48