《植物生理第四章》PPT课件.ppt

第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用v是植物代谢的中心是植物代谢的中心v是新陈代谢的异化作用是新陈代谢的异化作用第一节第一节 呼吸作用的概念和生理意义呼吸作用的概念和生理意义第二节第二节 植物的呼吸代谢途径植物的呼吸代谢途径 第三节第三节 电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化第四节第四节 呼吸过程中能量的贮存和利用呼吸过程中能量的贮存和利用 第五节第五节 呼吸作用的调节和控制呼吸作用的调节和控制 第六节第六节 影响呼吸作用的因素影响呼吸作用的因素第七节第七节 呼吸作用和农业生产呼吸作用和农业生产第一节第一节 呼吸作用的概念和生理意义呼吸作用的概念和生理意义一、呼吸作用的概念一、呼吸作用的概念 二、呼吸作用的生理意义二、呼吸作用的生理意义一、呼吸作用的概念一、呼吸作用的概念v呼吸作用（呼吸作用（respiration）：）：有机物质通过一有机物质通过一系列的生物化学反应被氧化成系列的生物化学反应被氧化成COCO2 2和和H H2 2OO，并释并释放能量的过程。放能量的过程。v包括有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。包括有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。v指指生生活活细细胞胞在在OO2 2的的参参与与下下，把把某某些些有有机机物物质质彻彻底底氧氧化分解，放出化分解，放出COCO2 2并形成并形成H H2 2OO，同时释放能量的过程。同时释放能量的过程。v呼吸底物：糖、脂肪和蛋白质。常用的呼吸底物是呼吸底物：糖、脂肪和蛋白质。常用的呼吸底物是G G。1、有氧呼吸（、有氧呼吸（Aerobic respiration）2、无氧呼吸（无氧呼吸（Anaerobic respiration）v在无氧条件下，生活细胞的呼吸底物降解为不彻底在无氧条件下，生活细胞的呼吸底物降解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程的氧化产物，同时释放能量的过程。微生物微生物发酵发酵。v适应淹水和缺适应淹水和缺O O2 2环境。环境。乳酸发酵乳酸发酵乙醇发酵乙醇发酵二、呼吸作用的生理意义二、呼吸作用的生理意义 Physiological role of respirationv提供生命活动所需要的大部分能量提供生命活动所需要的大部分能量 将有机物中贮藏的能量转变为将有机物中贮藏的能量转变为ATPATPv为其他化合物的合成提供原料为其他化合物的合成提供原料第二节第二节 植物的呼吸代谢途径植物的呼吸代谢途径v一、糖酵解一、糖酵解v二、发酵作用二、发酵作用v三、三羧酸循环三、三羧酸循环v四、戊糖磷酸途径四、戊糖磷酸途径 一、糖酵解（一、糖酵解（Glycolysis-EMP 途径）途径）v糖酵解：糖酵解：指在指在细胞质细胞质中中己糖己糖降解成降解成丙酮丙酮酸的酸的过程。过程。场所：细胞质基质场所：细胞质基质1.化学反应化学反应淀粉淀粉 G1P G6PATPADP 醛缩酶，醛缩酶，磷酸三碳糖异构酶，磷酸三碳糖异构酶，磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶 磷酸甘油酸激酶，磷酸甘油酸激酶，磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 烯醇化酶，烯醇化酶，丙酮酸激酶丙酮酸激酶 b ATPADPDHAPNAD(2)NADH2(2)G6PF6PF1,6PGAP1,3-PGA(2)ATP(2)ADP(2)丙酮酸丙酮酸PEP2PGA3PGA(2)(2)(2)(2)TCA循环循环 发酵发酵a a己糖磷酸异构酶己糖磷酸异构酶b b磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 aPib(2)ADPATP(2)v以葡萄糖为例，糖酵解总的反应可以概括成以葡萄糖为例，糖酵解总的反应可以概括成:C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2丙酮酸丙酮酸+2NADH+2H+2ATP+2H2Ov有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径；有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径；v产生重要中间产物和终产物（产生重要中间产物和终产物（PEPPEP和和PyrPyr）v释放了有机物质中贮存的能量（生成了释放了有机物质中贮存的能量（生成了NADHNADH和和ATPATP）。）。v仅一步氧化还原反应，无仅一步氧化还原反应，无OO2 2参与，也不生成参与，也不生成COCO2 2。2.糖酵解的特点和意义糖酵解的特点和意义 CO2+H2O+ATP 三羧酸循环三羧酸循环 O2 乙醇乙醇 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 NAD NADH NADH NAD 转氨作用转氨作用 丙氨酸丙氨酸 丙酮酸在代谢中的地位丙酮酸在代谢中的地位乳酸发酵乳酸发酵二、发酵作用二、发酵作用乳酸乳酸 乙醇发酵乙醇发酵乙醇乙醇 乙醛乙醛 v提供提供暂时的能量来源暂时的能量来源（产生少量的（产生少量的ATPATP），），使植使植物适应短期缺氧条件（淹水、土壤板结等）；物适应短期缺氧条件（淹水、土壤板结等）；v产生乙醇或乳酸，植物不能长期生存在缺氧的条产生乙醇或乳酸，植物不能长期生存在缺氧的条件中。件中。场所：细胞质基质场所：细胞质基质二、三羧酸循环二、三羧酸循环 Tricarboxylic acid cycle（TCA 循环）循环）v丙酮酸在有氧条件下，丙酮酸在有氧条件下，逐步氧化分解，最终形成逐步氧化分解，最终形成水和水和COCO2 2的过程。的过程。场所：线粒体基质场所：线粒体基质v总反应式总反应式:2 Pyr+8NAD2 Pyr+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H+2FAD+2ADP+2Pi+4H2 2OO 6 CO 6 CO2 2+8NADH+8H+8NADH+8H+2FADH+2FADH2 2+2ATP+2ATPTCA 循环循环的要点：的要点：v丙酮酸彻底丙酮酸彻底被氧化为被氧化为COCO2 2，为呼吸中释放为呼吸中释放COCO2 2的来的来源。源。vC C的氧化不是利用大气中的的氧化不是利用大气中的OO，而是利用被氧化底而是利用被氧化底物中的物中的OO和水分子中的和水分子中的OO。v5 5次脱次脱H H过程，形成高能物质过程，形成高能物质：4 4 次形成次形成NADH NADH ，1 1次形成次形成FADHFADH2 2 。v1 1次底物水平磷酸化次底物水平磷酸化形成形成ATPATP。TCA TCA 循环循环的的生理意义：生理意义：v生命活动的生命活动的主要能量来源主要能量来源；v细胞内各种细胞内各种物质相互转变的枢纽物质相互转变的枢纽。EMP-TCA途径总结途径总结1分子分子C6H12O6 6CO2 生成生成10NADH+10H+（细胞质（细胞质 2，线粒体，线粒体8）、）、2FADH2、4ATPv独立于独立于EMP-TCA途径途径之外，由之外，由G-6-P直接氧直接氧化脱氢；故又名为：化脱氢；故又名为：葡萄糖直接氧化途径；葡萄糖直接氧化途径；己糖磷酸途径；己糖磷酸途径；己糖磷酸旁路己糖磷酸旁路v场所：场所：细胞质细胞质基质和基质和质体质体三、戊糖磷酸途径三、戊糖磷酸途径Pentose phosphate pathway（PPP）HCOHCOHHOCHHCOHH2COHHCOHATPADPHCOHCOHHOCHHCOHH2COPHCOHNADPNADPHO=COHCOHHOCHHCOHH2COPHCH2OO=COHHCOHHOCHHCOHH2COPHCOHNADPHNADPCO2H2COHC=OHCOHHCOHH2COP氧化阶段：氧化阶段：G6P后经两次脱氢，后经两次脱氢，一次脱羧形成一次脱羧形成Ru5PGG6PG6P内脂G6P酸Ru5PH2COHC=OHCOHHCOHH2COPHCOHCOHHCOHHCOHH2COPH2COHC=OHOCHHCOHH2COPHCOHCOHH2COPC=OHOCHHCOHHCOHH2COPHCOHH2COHHCOHCOHH2COPHCOHH2COHC=OHOCHHCOHH2COPHCOHH2COHC=OHOCHHCOHH2COPHCOHHCOHCOHH2COPH2COHC=OH2COPH2COPC=OHOCHHCOHH2COPHCOHPiG6PvG6P的再生过程的再生过程:Ru-5-P经经过一系列分子内部重排，形过一系列分子内部重排，形成成G6PR5PXu5P3GAPF6PS7PE4PDHAPFBPRu5Ru5P PPPP的生理意义的生理意义v生成生成NADPHNADPH，为合成反应为合成反应提供提供还原力；还原力；v中间产物与核酸、细胞壁结构物质中间产物与核酸、细胞壁结构物质(木质素等木质素等)及激及激素的合成密切相关；素的合成密切相关；v与卡尔文循环相联系；与卡尔文循环相联系；v糖的分解不易受阻，扩大植物的适应能力；糖的分解不易受阻，扩大植物的适应能力；v与抗病性相关，抗病性强的品种，该支路发达；与抗病性相关，抗病性强的品种，该支路发达；第三节第三节 电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化vEMPEMP和和TCATCA途径中形成的途径中形成的NADHNADH和和FADHFADH2 2，在线在线粒体中进一步被氧化，并伴随着粒体中进一步被氧化，并伴随着ATPATP形成的过程。形成的过程。v生物氧化生物氧化广广义义 指指在在活活细细胞胞内内，有有机机物物质质氧氧化化降降解解，包包括括消消耗耗OO2 2，生成生成COCO2 2和和H H2 2OO及放出能量的总过程及放出能量的总过程。狭狭义义 指指电电子子传传递递、氧氧化化磷磷酸酸化化、消消耗耗OO2 2和和产产生生H H2 2OO的过程。的过程。v特特点点：酶酶催催化化、常常温温、以以H H2 2OO为为介介质质的的环环境、逐步放能。境、逐步放能。一、电子传递链一、电子传递链二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化三、末端氧化酶系统三、末端氧化酶系统四、植物呼吸代谢的多样性四、植物呼吸代谢的多样性一、电子传递链一、电子传递链（呼吸链呼吸链 Respiratory chainRespiratory chain）呼吸链：呼吸链：呼吸代谢中间产物呼吸代谢中间产物NADHNADH和和FADHFADH2 2脱脱下下H H+和和电子，电子，其其电子经电子经由由线粒体内膜上线粒体内膜上按顺序按顺序排列的排列的电子电子传递体传递到分子传递体传递到分子氧氧的总轨道。的总轨道。氢传递体氢传递体:NADNAD、FADFAD、FMNFMN和和UQUQ电子传递体电子传递体:Cytb,Cytc,CytaaCytb,Cytc,Cytaa3 3和和Fe-sFe-s系统系统。（一）细胞色素系统途径（一）细胞色素系统途径v是电子传递的主路是电子传递的主路v组成：组成：4 4个多分子复合体个多分子复合体:I-IV I-IV2 2个移动的载体个移动的载体:泛醌泛醌(辅酶辅酶QQ，UQ)UQ)和和细胞细胞色素色素C(C(CytCyt C)C)1.1.复合体复合体 I I（NADH-UQNADH-UQ氧化还原酶氧化还原酶）v含多个蛋白，具有含多个蛋白，具有1 1个个FMNFMN和数个和数个Fe-SFe-S中心中心 ；v接受接受 NADHNADH上脱下的上脱下的e e，并把并把e e传递给传递给UQUQ；v同时将同时将H H由基质跨膜转运由基质跨膜转运到膜间空间。到膜间空间。膜间空间膜间空间基质基质2.2.泛醌泛醌(辅酶辅酶QQ，ubiquinone,UQ)ubiquinone,UQ)v高度脂溶性分子，可在膜内自由扩散高度脂溶性分子，可在膜内自由扩散;v很多很多UQUQ分子组成可以移动的分子组成可以移动的电子电子受体库受体库;v在在复合体复合体I I和复合体和复合体IIIIII之间传递之间传递电子。电子。3.3.复合体复合体 II II(琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶)v唯一位于线粒体内膜唯一位于线粒体内膜上的上的TCATCA循环中的酶；循环中的酶；v多蛋白复合体，含多蛋白复合体，含 FADFAD、3 3个个Fe-SFe-S中心；中心；v接受接受琥珀酸琥珀酸上脱下的上脱下的电子，电子，并把并把电子电子传递传递给给UQUQ。4.4.复合体复合体III III (细胞色素细胞色素c c还原酶还原酶)v多蛋白复合体，含多蛋白复合体，含cyt bcyt b、cyt ccyt c1 1和和Fe-SFe-S中心；中心；v把把UQHUQH2 2电子电子传递给传递给cyt ccyt c ；v具有具有跨膜转运跨膜转运H H的的 功能。功能。膜间空间膜间空间基质基质5.5.细胞色素细胞色素c(Cyt c)c(Cyt c)v一种球形蛋白，位于内膜靠膜间空间一侧；一种球形蛋白，位于内膜靠膜间空间一侧；v一种可移动的载体，将一种可移动的载体，将电子电子由复合体由复合体IIIIII传递给复合传递给复合体体IVIV。6.6.复合体复合体IV IV（细胞色素细胞色素C C氧化酶氧化酶）v含含Cyt aCyt a、Cyt aCyt a3 3和和2 2个个CuCu中心中心的多蛋白复合的多蛋白复合体；体；v接受接受Cyt cCyt c 传来的传来的电子电子 ，v将将电子电子传递给分子传递给分子OO ，还原还原OO分子生成水分子生成水 ；v跨膜转运跨膜转运H H 。膜间空间膜间空间基质基质电子传递小结电子传递小结v电子传递抑制剂：电子传递抑制剂：通过对通过对e传递的抑制来抑制磷酸化传递的抑制来抑制磷酸化NADHFMNFeSCoQCytbFeSCytc1Cytc Cytaa3O2FeSFADH琥珀酸琥珀酸鱼藤酮、安米妥鱼藤酮、安米妥丙二酸丙二酸抗霉素抗霉素A氰化物、叠氰化物、叠氮化物、氮化物、CO（二）交替途径（二）交替途径v由复合体由复合体I I或或II II脱下的脱下的电子，电子，从从UQUQ经由交替氧化酶经由交替氧化酶传递给分子传递给分子OO2 2。不通过复合体不通过复合体IIIIII和和IVIV，对对CNCN-不敏不敏感，又称感，又称抗氰呼吸抗氰呼吸。v占全部呼吸的占全部呼吸的10-25%10-25%。v跨膜转运的跨膜转运的H H少，产生的少，产生的pmf pmf 要明显降低要明显降低，P/OP/O比为比为1 1。v电子电子传递释放的能量主要是热量，又称传递释放的能量主要是热量，又称放热呼吸放热呼吸。抗氰呼吸抗氰呼吸生理意义生理意义v引诱昆虫传粉引诱昆虫传粉:能能使组织的温度比环使组织的温度比环境温度高境温度高1020。v增强植物抗逆性增强植物抗逆性v能量溢流能量溢流天南星科植物天南星科植物的佛焰花序的佛焰花序交替氧化酶对交替氧化酶对O2的亲和的亲和力低于细胞色素氧化酶力低于细胞色素氧化酶（三）外（三）外NAD(P)H 支路支路:该酶朝向膜间空间，氧化细胞质中的该酶朝向膜间空间，氧化细胞质中的NAD(P)H；仅传递仅传递e，不能跨膜转运不能跨膜转运H。（四）内（四）内NAD(P)H 支路支路:位于膜内靠基质的一侧，仅氧化基质中的位于膜内靠基质的一侧，仅氧化基质中的NADH。该酶不同于复合体该酶不同于复合体I，对鱼藤酮不敏感。对鱼藤酮不敏感。二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化Oxidative phosphorylationv当底物脱下的氢经呼吸链（氢和电子传递体）当底物脱下的氢经呼吸链（氢和电子传递体）传至氧的过程中，伴随传至氧的过程中，伴随着着ADP和和Pi 合成合成ATP的的过程称氧化磷酸化。过程称氧化磷酸化。P/O：指每吸收一个氧原子所能酯化的无机磷分子数或指每吸收一个氧原子所能酯化的无机磷分子数或形成形成 ATP 的分子数的分子数。Mitchell的的化学渗透化学渗透假假说：说：电子电子从从NADHNADH传递到传递到OO2 2，H H从基质中被转运到膜间空间从基质中被转运到膜间空间（复合体复合体 I I 、III III、IV IV），形成跨膜的，形成跨膜的H H梯度梯度(质子驱动力，质子驱动力，pmf)pmf)，驱动内膜上的驱动内膜上的ATPATP合酶合成合酶合成ATPATP(在基质中在基质中)。v解偶联剂：解偶联剂：对电子传递没对电子传递没有抑制作用，但能抑制由有抑制作用，但能抑制由ADPADP合成合成ATPATP的过程。典型物的过程。典型物质为质为DNPDNP。膜间空间膜间空间基质基质ATP合酶合酶（偶联因子偶联因子、F0F1 ATPase）v实际测定结果显示实际测定结果显示：基质内基质内NADH，经，经复合体复合体I I、III III、IVIV传递传递，P/O=2.4 2.7琥珀酸和外琥珀酸和外NADH，经，经复合体复合体II II、III III、IVIV传递传递，P/O=1.6 1.8交替途径交替途径P/O=1或不产生或不产生ATP电子传递和氧化磷酸化小结电子传递和氧化磷酸化小结末端氧化酶：末端氧化酶：能将底物所脱下的氢中的电子最后能将底物所脱下的氢中的电子最后传给传给O2，并形成并形成H2O或或H2O2的酶类。的酶类。（一）线粒体内末端氧化酶（一）线粒体内末端氧化酶1.细胞色素细胞色素C氧化酶：氧化酶：即复合体即复合体IV，与与O2的亲和力的亲和力最高，占一般呼吸中耗最高，占一般呼吸中耗O2量的量的4/54/5。三、末端氧化酶类三、末端氧化酶类2.交替氧化酶交替氧化酶(alternative oxidase AOX)：抗氰呼吸的末端氧化酶，可将抗氰呼吸的末端氧化酶，可将UQH2的电子传的电子传递给递给O2，又称抗又称抗氰氰氧化酶。氧化酶。1、酚氧化酶、酚氧化酶 含铜含铜 酚氧化为醌酚氧化为醌 2、抗坏血酸氧化酶、抗坏血酸氧化酶 含铜含铜 3、乙醇酸氧化酶、乙醇酸氧化酶 不含金属不含金属 4、过氧化物酶和过氧化氢酶、过氧化物酶和过氧化氢酶 含铁卟啉含铁卟啉（二）线粒外的末端氧化酶（二）线粒外的末端氧化酶四、植物呼吸代谢的多样性四、植物呼吸代谢的多样性v1 1、呼吸底物的多样性、呼吸底物的多样性v2 2、呼吸底物、呼吸底物(糖糖)的多条代谢途径：的多条代谢途径：EMPEMP，TCATCA，PPPPPPv3 3、电子传递的多条途径：电子传递的多条途径：细胞色素氧化酶途径、交替氧化酶途径、细胞色素氧化酶途径、交替氧化酶途径、外外NAD(P)H NAD(P)H 支支 路、外路、外NAD(P)H NAD(P)H 支路支路v4 4、末端氧化酶的多样性：、末端氧化酶的多样性：细胞色素氧化酶、交替氧化酶、其他氧化酶细胞色素氧化酶、交替氧化酶、其他氧化酶v意义：意义：植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现；一种适应性表现；受到生长发育和不同环境条件的影响。受到生长发育和不同环境条件的影响。第四节第四节 呼吸过程中能量的贮存和利用呼吸过程中能量的贮存和利用一、贮存能量一、贮存能量二、利用能量二、利用能量三、光合作用和呼吸作用的关系三、光合作用和呼吸作用的关系一、贮存能量一、贮存能量生成生成ATP的方式的方式v氧化磷酸化氧化磷酸化v底物水平的磷酸化底物水平的磷酸化二、氧化磷酸化的能量转变二、氧化磷酸化的能量转变 G EMP 2Pyr TCA 呼吸链呼吸链P/O=1.5P/O=2.5P/O=1.526v1mol葡萄糖葡萄糖经经EMP-TCAEMP-TCA彻底氧化分解，标准自由能彻底氧化分解，标准自由能变化为变化为2870kJ2870kJ，共生成，共生成ATP30ATP30个。个。EMP：1 1次脱氢生成次脱氢生成2NADH2NADH（P/O=1.5P/O=1.5），），2 2次底物水平磷次底物水平磷酸化生成酸化生成4ATP,4ATP,消耗消耗2ATP2ATP。丙酮酸氧化、丙酮酸氧化、TCA：5 5次脱氢生成次脱氢生成8NADH8NADH（P/O=2.5P/O=2.5）+2FADH+2FADH2 2（P/O=1.5P/O=1.5）,1,1次底物水平磷酸次底物水平磷酸化生成化生成2ATP2ATP。v1molATP1molATP水解时，末端高能磷酸键可释放能量水解时，末端高能磷酸键可释放能量31.8kJ31.8kJ。v能量利用率：能量利用率：3031.8kJ.mol-1/2870kJ.mol-1=33.2%三、光合作用和呼吸作用的关系三、光合作用和呼吸作用的关系v1.1.联系：联系：ADPADP和和NADPNADP+在光合和呼吸中可共用。在光合和呼吸中可共用。光合光合C C3 3途径与呼吸途径与呼吸PPPPPP途径基本上为正逆反应，途径基本上为正逆反应，中间产物可交替使用。中间产物可交替使用。光合释放光合释放OO2 2 呼吸，呼吸释放呼吸，呼吸释放COCO2 2 光合光合 v2.2.区别：区别：第五节第五节 呼吸作用的调节和控制呼吸作用的调节和控制Regulation and control of respiration一、巴斯德效应和糖酵解的调节一、巴斯德效应和糖酵解的调节二、三羧酸循环的调节二、三羧酸循环的调节三、戊糖磷酸途径的调节三、戊糖磷酸途径的调节四、腺苷酸能荷的调节四、腺苷酸能荷的调节一、巴斯德效应一、巴斯德效应(Pasteur effect）和糖酵解）和糖酵解的调节的调节 F-6-P ATP F-1,6-P PEP EMP途径的调控ADPPyrATP、柠檬酸柠檬酸、G酸酸6P、3PGA、2PGA、PEPK+、Ca2+、Mg2+、F2,6P、Pi促进促进抑制抑制K+、Mg2+、ADPATP、柠檬酸、柠檬酸、Ca2+磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶巴斯德效应：巴斯德效应：氧气抑氧气抑制酒精发酵的现象。制酒精发酵的现象。有氧条件产生有氧条件产生ATPATP、柠檬、柠檬酸、酸、PEPPEP等，抑制等，抑制EMP；无氧条件积累无氧条件积累ADPADP和和PiPi，促进，促进EMP。关键酶：关键酶：磷酸果糖激磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶酶和丙酮酸激酶。二、三羧酸循环的调节二、三羧酸循环的调节+AMP-琥珀酰琥珀酰CoA(?)-OAA-NADH2-NADH2-ATP琥珀酰琥珀酰CoA-KGMal琥珀酸琥珀酸OAA异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸-ATP-琥珀酰琥珀酰CoA(?)乙酰乙酰CoA丙酮酸丙酮酸-NADH2-ATPTCACyclev丙酮酸脱氢酶系：丙酮酸脱氢酶系：CoACoA和和NADNAD+促进，促进，乙乙酰酰CoACoA和和NADH NADH、ATPATP抑制；抑制；v其他：其他：NADHNADH和和ATPATP抑抑制柠檬酸合成酶、异柠制柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶等；氢酶等；AMPAMP促进促进a-a-酮酮戊二酸脱氢酶。戊二酸脱氢酶。三、戊糖磷酸途径的调节三、戊糖磷酸途径的调节 -ATP,NADPH-ATP,NADPH2 2 C6H12O6 G酸酸6P +NADP+NADP，NADNAD葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶 被被NADPHNADPH和和ATPATP竞争性地抑制竞争性地抑制NADP/NADPHNADP/NADPH也调节戊糖磷酸途径，较高时，也调节戊糖磷酸途径，较高时，PPPPPP。四、腺苷酸能荷的调节四、腺苷酸能荷的调节Energy charge regulationv细胞内通过腺苷酸之间的转化对呼吸代谢的调节。细胞内通过腺苷酸之间的转化对呼吸代谢的调节。v能能荷荷代代表表了了细细胞胞的的能能量量水水平平，一一般般稳稳定定在在0.75-0.95.0.75-0.95.常用下列公式表示：常用下列公式表示：ATP+1/2ADP 能荷能荷(EC)=ATP+ADP+AMPvECEC高高，ATPATP利利用用反反应应加加强强，合合成成慢慢，抑抑制制呼呼吸吸；ECEC低，相反。低，相反。第六节第六节 影响呼吸作用的因素影响呼吸作用的因素Factors affecting respiration一、一、呼吸作用的指标呼吸作用的指标二、内部因素对呼吸速率的影响二、内部因素对呼吸速率的影响三、外界条件对呼吸速率的影响三、外界条件对呼吸速率的影响一、呼吸作用的指标一、呼吸作用的指标1、呼吸速率、呼吸速率（Respiratory indexes）植植物物的的单单位位重重量量(鲜鲜重重、干干重重、原原生生质质)在在单单位位时时间释放的间释放的COCO2 2或吸收或吸收OO2 2的量的量。umolg-1h-1v种类、年龄、器官和组织的差异。种类、年龄、器官和组织的差异。2、呼吸商、呼吸商(Respiratory Quotient R.Q.)v植物组织在一定时间内，释放植物组织在一定时间内，释放CO2与吸收与吸收O2的数量的数量（体积或物质的量）比值。（体积或物质的量）比值。vRQ=放出放出COCO2 2的量的量/吸收吸收OO2 2的量的量v反映了呼吸底物的性质和反映了呼吸底物的性质和OO2 2供应情况：供应情况：I.OI.O2 2供应充足时供应充足时*底物为底物为糖（糖（CHCH2 2OO）时时，RQRQ1 1 C C6 6H H1212O O6 6 +6O+6O2 2 =6CO=6CO2 2 +6H+6H2 2O O RQ=6molCO2/6mol O2=1.0*底物为脂肪底物为脂肪酸酸时时，还原程度高，还原程度高(H/O2),H/O2),RQ1RQ1C C6 6H H1212OO2 2+8O+8O2 2=6CO=6CO2 2+6H+6H2 2OO，RQ=6/8=0.75RQ=6/8=0.75*底物为有机酸时底物为有机酸时，氧化程度高，氧化程度高(H/O2),H/O1RQ1（苹果酸）（苹果酸）C C4 4H H6 6OO5 5+3O+3O2 2 4CO 4CO2 2+3H+3H2 2O O R.Q=4/3=1.33 R.Q=4/3=1.33 II.OII.O2 2供应不足时：供应不足时：v无氧呼吸强，呼吸商增大；无氧呼吸强，呼吸商增大；v发酵时，发酵时，RQRQ接近无穷大。接近无穷大。v不同的植物种类、代谢类型、生育特性、不同的植物种类、代谢类型、生育特性、生理状况，呼吸速率各有所不同。生理状况，呼吸速率各有所不同。二、内部因素对呼吸速率的影响二、内部因素对呼吸速率的影响Internal factors affecting respiration不同植物呼吸速率不同不同植物呼吸速率不同植植 物物 种种 类类 呼吸速率呼吸速率(O2，鲜重鲜重)/lg-lh-1 仙人掌仙人掌 6.80 景天属景天属 16.60 蚕豆蚕豆 96.60 小麦小麦 251.00 细菌细菌 10 000.00 生长快的植物呼吸速率高于生长慢的植物生长快的植物呼吸速率高于生长慢的植物通常喜温植物通常喜温植物(玉米、柑橘等玉米、柑橘等)高于耐寒植物高于耐寒植物(小麦、小麦、苹果等苹果等)，草本植物高于木本植物。，草本植物高于木本植物。不同器官或组织不同不同器官或组织不同 生殖器官营养器官生殖器官营养器官 生长旺盛、幼嫩器官生长缓慢、年老器官生长旺盛、幼嫩器官生长缓慢、年老器官 种子内，胚胚乳种子内，胚胚乳v主要影响主要影响呼吸酶活呼吸酶活性性。三、三、外界条件的影响外界条件的影响 1.1.温度温度 Time(h)35oC40oC30oC25oC45oC20oC50oC10oC55oC0oC呼吸作用的最适温度呼吸作用的最适温度(Optimum respiration temperature)是指能维持长时间高是指能维持长时间高呼吸速率的温度呼吸速率的温度最适温度最适温度:25:2535 35 呼吸最适温度光合最适温度呼吸最适温度光合最适温度最低温度：最低温度：00左右左右 (冬小麦冬小麦:0:0 -7-7，松树针叶，松树针叶:-25):-25)最高温度：最高温度：35354545 在在0 03535，温度系数，温度系数(Q(Q1010)为为2.02.02.52.5 t+10t+10时反应速度时反应速度 Q Q1010=t时反应速度时反应速度总光合作用 净光合作用 呼吸作用 氧氧浓浓度度过过低低,无无氧氧呼呼吸吸增增强强，产产生生酒酒精精中中毒毒；消消耗耗体体内内养养料料过过多多，生生成成的的能能量量少少；其其他他物物质质合合成成的的中中间间产物缺乏产物缺乏。2.2.氧气氧气10102020有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸1010无氧呼吸出现并逐无氧呼吸出现并逐无氧呼吸出现并逐无氧呼吸出现并逐步增强，有氧呼吸步增强，有氧呼吸步增强，有氧呼吸步增强，有氧呼吸迅速下降迅速下降迅速下降迅速下降。把无氧呼吸停止进行的最低氧含量把无氧呼吸停止进行的最低氧含量(10(10左右左右)称为称为无氧呼吸的消失点。无氧呼吸的消失点。呼吸开始呼吸开始呼吸开始呼吸开始下降下降下降下降20203.CO3.CO2 2 COCO2 2浓度增高浓度增高,呼吸受抑呼吸受抑,5 5时，明显抑时，明显抑制制,应用于果蔬贮藏保鲜。应用于果蔬贮藏保鲜。土壤积累土壤积累COCO2 2可达可达4 41010，植物组织在失水萎蔫时，呼吸上升。植物组织在失水萎蔫时，呼吸上升。干燥种子水分上升，呼吸大大提高。干燥种子水分上升，呼吸大大提高。4.4.水分水分 5.5.损伤和刺激损伤和刺激 机械损伤，呼吸速率显著加快。机械损伤，呼吸速率显著加快。（伤呼吸（伤呼吸-多酚多酚氧化酶、形成愈伤组织）氧化酶、形成愈伤组织）机械刺激，呼吸暂时上升。机械刺激，呼吸暂时上升。CK机械刺激机械刺激第七节第七节 呼吸作用和农业生产呼吸作用和农业生产 Section7 Respiration and Agricultural Production一、呼吸作用和作物栽培一、呼吸作用和作物栽培二、呼吸作用和粮食贮藏二、呼吸作用和粮食贮藏三、呼吸作用和果蔬贮藏三、呼吸作用和果蔬贮藏一、呼吸作用和作物栽培一、呼吸作用和作物栽培v栽培措施应直接或间接地保证作物呼吸作用的栽培措施应直接或间接地保证作物呼吸作用的正常进行。正常进行。v如早稻浸种催芽时，用温水淋种。露白以后，如早稻浸种催芽时，用温水淋种。露白以后，及时翻堆降温，防止烧苗。及时翻堆降温，防止烧苗。v中耕松土，改善根际周围的氧气供应，保证根中耕松土，改善根际周围的氧气供应，保证根系的正常呼吸。系的正常呼吸。二、呼吸作用和粮食贮藏二、呼吸作用和粮食贮藏v种子含水量种子含水量，呼吸呼吸，贮藏物质消耗贮藏物质消耗，堆温，堆温，微生物繁殖微生物繁殖，呼吸，呼吸，种子发热霉变。种子发热霉变。vv生产措施：生产措施：1)1)充分干燥种子。充分干燥种子。低于低于安全含水量。安全含水量。2)2)降低粮温。降低粮温。-4-4-4-4。3)3)调节气体成分。调节气体成分。充氮、二氧化碳或密封。充氮、二氧化碳或密封。三、呼吸作用和果蔬贮藏三、呼吸作用和果蔬贮藏Respiration and storage of fruitv呼吸跃变呼吸跃变（Respiratory climacteric）果实成熟时呼吸渐渐下降，到一定时期呼吸果实成熟时呼吸渐渐下降，到一定时期呼吸又急剧升高，达到一个小高峰后再下降的现象。又急剧升高，达到一个小高峰后再下降的现象。v跃变型果实跃变型果实 如苹果、梨、香蕉、草莓等。如苹果、梨、香蕉、草莓等。v非跃变型果实非跃变型果实 如柑桔、瓜类、菠萝等。如柑桔、瓜类、菠萝等。延长果实贮藏期限的措施延长果实贮藏期限的措施原理：设法降低呼吸，推迟呼吸跃变。原理：设法降低呼吸，推迟呼吸跃变。(1)降温。降温。低温下果实无明显呼吸高峰出现，但低温下果实无明显呼吸高峰出现，但要防止冻伤。要防止冻伤。(2)气调。气调。增增CO2（10），适当降氧（，适当降氧（3-6%），通风。），通风。“自体保藏法自体保藏法”。(3)转基因技术。转基因技术。转反义转反义ACC合酶基因番茄。合酶基因番茄。