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肌肉力学性质1现在学习的是第1页,共29页肌肉除了具有一般软组织材料力学性质以外,肌肉除了具有一般软组织材料力学性质以外,还具有其独特的性质还具有其独特的性质主动收缩产生主动主动收缩产生主动张力。张力。肌肉分为三类:骨骼肌、心肌、平滑肌。这肌肉分为三类:骨骼肌、心肌、平滑肌。这三类肌肉组织组成要素相同,收缩的生化机三类肌肉组织组成要素相同,收缩的生化机理也相似。但结构、功能及力学性质有很大理也相似。但结构、功能及力学性质有很大差别。差别。2现在学习的是第2页,共29页第一节 骨骼肌特点、构成及收缩原理在电刺激或在电刺激或化学刺激下化学刺激下骨骼肌收缩骨骼肌收缩产生张力。产生张力。其最大特点其最大特点是是刺激频率刺激频率越高,产生越高,产生张力越大张力越大另一特点:在松弛态下应力很小,可忽略不另一特点:在松弛态下应力很小,可忽略不计计3现在学习的是第3页,共29页骨骼肌基本构造平行排列之肌束构成平行排列之肌束构成肌束包含平行排列的肌纤维(基本单位),肌束包含平行排列的肌纤维(基本单位),是细胞,含有多个细胞核,肌原纤维是细胞,含有多个细胞核,肌原纤维(d=10-60微米,长数毫米至数厘米,有时长微米,长数毫米至数厘米,有时长30厘米厘米)4现在学习的是第4页,共29页一、骨骼肌细胞一、骨骼肌细胞(skeletal muscle)形态形态:长圆柱形长圆柱形 LM结构结构:肌核多个肌核多个,位于肌膜下位于肌膜下;肌质中含大量与细胞长肌质中含大量与细胞长轴平行的轴平行的肌原纤维肌原纤维(myofibril),有有横纹横纹 相邻两条相邻两条Z线之间的一段肌原纤维称为线之间的一段肌原纤维称为肌节肌节明带明带(I带带)Z 线线暗带暗带(A带带)H带带 M线线5现在学习的是第5页,共29页6现在学习的是第6页,共29页7现在学习的是第7页,共29页EM结构结构:1 1、肌原纤维、肌原纤维2、肌膜肌膜:横小管横小管(transverse tubule),又称又称T小管小管 可将肌膜的兴奋迅速同步地传导至肌纤维内部可将肌膜的兴奋迅速同步地传导至肌纤维内部3、肌质网肌质网 结构结构:是肌纤维内高度发达的滑面内质网是肌纤维内高度发达的滑面内质网,形成形成 纵小管纵小管(longitudinal tubule),又称又称L小管小管;终池终池(terminal cisternae);三联体三联体(triad)功能功能:浓缩浓缩、储存储存、释放释放Ca2+8现在学习的是第8页,共29页9现在学习的是第9页,共29页肌原纤维的构成肌丝的分子结构肌丝的分子结构 粗肌丝:由许多肌球蛋白粗肌丝:由许多肌球蛋白(myosin)(myosin)分子按特定规律分子按特定规律排列而成排列而成 肌动蛋白肌动蛋白(actin)(actin)细肌丝:细肌丝:原肌球蛋白原肌球蛋白(tropomyosin)(tropomyosin)肌原蛋白肌原蛋白(troponin)(troponin)10现在学习的是第10页,共29页粗肌丝:粗肌丝:由肌球或称肌凝蛋白组成,其头部有一膨大部由肌球或称肌凝蛋白组成,其头部有一膨大部-横桥横桥:能与细肌丝上的结合位点发生可逆性结合;能与细肌丝上的结合位点发生可逆性结合;具有具有ATPATP酶的作用,酶的作用,与结合位点结合后与结合位点结合后,分解分解ATPATP提供横桥扭动提供横桥扭动(肌丝滑行肌丝滑行)和作功的能和作功的能量。量。细细肌肌丝丝:肌肌动动蛋蛋白白:表表面面有有与与横横桥桥结结合合的的位位点点,静静息息时时被被原原肌肌球蛋白掩盖;球蛋白掩盖;原肌球蛋白原肌球蛋白:静息时掩盖横桥结合位点;:静息时掩盖横桥结合位点;肌肌钙钙蛋蛋白白:与与Ca2+Ca2+结结合合变变构构后后,使使原原肌肌球球蛋蛋白白位位移移,暴露出结合位点。暴露出结合位点。11现在学习的是第11页,共29页肌原纤维12现在学习的是第12页,共29页肌肉的纤维滑移理论松弛时:头部匍匐松弛时:头部匍匐受刺激:头部凸起受刺激:头部凸起13现在学习的是第13页,共29页第二节 Hill方程上世纪上世纪 30 年代年代,Hill 的经典性的工作的经典性的工作,奠定奠定了骨骼肌力学的基础了骨骼肌力学的基础.他取青蛙的缝匠肌为他取青蛙的缝匠肌为试样试样,两端夹紧两端夹紧,保持长度为保持长度为 L 0.以足够高的以足够高的频率和电压加电刺激频率和电压加电刺激,使挛缩产生张力使挛缩产生张力 T0.然后将肌肉的一端松开然后将肌肉的一端松开,使其张力降为使其张力降为 T(T T0),则肌肉纤维以速度则肌肉纤维以速度 v 缩短缩短.Hill 不不仅测定仅测定 T、v 与与 T 的关系的关系,还测定了肌肉缩还测定了肌肉缩短时产生的热量短时产生的热量,以及维持挛缩状态所需的以及维持挛缩状态所需的热量热量.14现在学习的是第14页,共29页 Hill 方程表明:在挛缩状态下方程表明:在挛缩状态下,单位时间内从化学反应获单位时间内从化学反应获得的机械能是常量得的机械能是常量.从力学观点来看从力学观点来看,Hill 方程描述了骨方程描述了骨骼肌收缩时的力一速度关系骼肌收缩时的力一速度关系.Hill 方程可写成如下形式:方程可写成如下形式:或或T=0时,V达到最大值V0=bT0/a15现在学习的是第15页,共29页挛缩状态的蛙缝匠肌快速释放实验中测得的等张收缩时挛缩状态的蛙缝匠肌快速释放实验中测得的等张收缩时 T,v 数据数据与与 Hill 方程相比较(引自方程相比较(引自 Hill,1938 年)年)16现在学习的是第16页,共29页第三节 Hill三元素模型17现在学习的是第17页,共29页松弛态下肌肉力学性质松弛态下肌肉力学性质两种肌丝、横桥、两种肌丝、横桥、Z盘盘激活态下肌肉力学性质激活态下肌肉力学性质18现在学习的是第18页,共29页1.收缩元收缩元,代表可以相对滑动的肌浆球蛋白和肌动蛋白代表可以相对滑动的肌浆球蛋白和肌动蛋白纤维丝纤维丝,其张力与它们之间的横桥数目有关其张力与它们之间的横桥数目有关.松弛状态松弛状态下下,张力为零;张力为零;2 串联弹性元串联弹性元,它表示肌浆球蛋白纤维、肌动蛋白纤它表示肌浆球蛋白纤维、肌动蛋白纤维、横桥、维、横桥、z线以及结缔组织的固有弹性线以及结缔组织的固有弹性,设它是完设它是完全弹性体;全弹性体;3 并联弹性元并联弹性元,它表示静息状态下肌肉的力学性质它表示静息状态下肌肉的力学性质.19现在学习的是第19页,共29页Hill 模型的发展状况几十年来的实践表明几十年来的实践表明,对于骨骼肌的性质来说对于骨骼肌的性质来说,Hill 方方程和程和 Hill 模型仍然是一种良好的近似模型仍然是一种良好的近似.而且而且,到目前为到目前为止止,这也是唯一可操作的模型这也是唯一可操作的模型.从实际应用的需要来看从实际应用的需要来看,对于骨骼肌来说对于骨骼肌来说,当务之急不在于新的、更完善的理当务之急不在于新的、更完善的理论的探索和更完备的本构关系的寻求论的探索和更完备的本构关系的寻求,而在于肌肉而在于肌肉(肌群)力的在体无创监测方法的研究(肌群)力的在体无创监测方法的研究,这无论对于这无论对于骨和关节的受力分析、骨折的治疗的方法选择和参数骨和关节的受力分析、骨折的治疗的方法选择和参数优化优化,以及运动生物力学等都有重大的实用意义以及运动生物力学等都有重大的实用意义.在这在这方面方面,Hill 模型理论有可能发挥它的独特的作用模型理论有可能发挥它的独特的作用.20现在学习的是第20页,共29页骨骼肌的解剖结构肌原纤维肌原纤维肌纤维肌纤维小肌束小肌束大肌束大肌束肌肌 肉肉肌肌 群群21现在学习的是第21页,共29页心肌的构造心肌的构造 形态:形态:分支短杆状分支短杆状 LM LM结构:胞核结构:胞核1 12 2个,位于心肌纤维中央;有个,位于心肌纤维中央;有闰盘;闰盘;可见横纹可见横纹 EM EM结构特点:结构特点:终池扁小;形成二联体(终池扁小;形成二联体(diaddiad););T T小管位于小管位于Z Z线水平;线水平;闰盘的横位有中间连接和桥粒闰盘的横位有中间连接和桥粒 纵位有缝隙连接纵位有缝隙连接第四节第四节 心肌的力学性质心肌的力学性质22现在学习的是第22页,共29页23现在学习的是第23页,共29页24现在学习的是第24页,共29页与骨骼肌相比心肌的特点时刻不能缺氧时刻不能缺氧节律性强,不允许挛缩(不能处于强直状态)节律性强,不允许挛缩(不能处于强直状态)松弛状态心肌静息张力具有重要性松弛状态心肌静息张力具有重要性心肌长度工作范围有限心肌长度工作范围有限25现在学习的是第25页,共29页未受刺激时心肌力学性质心肌瞬时张力和伸长比有下列关系对心肌一定的应变率进行循环加载和卸载时,应力-应变曲线稳定显示滞后环dTe/d=(Te+)26现在学习的是第26页,共29页平滑肌结构平滑肌结构 形态:梭形形态:梭形 LM 结构:核一个结构:核一个,位于中央位于中央;特点:特点:无横纹,无明暗相间的条纹无横纹,无明暗相间的条纹第五节 平滑肌的力学性质具有自发的、节律性的收缩具有自发的、节律性的收缩27现在学习的是第27页,共29页28现在学习的是第28页,共29页平滑肌的主动张力和被动张力骨骼肌未激活状态下被动张力可忽略不计心肌的被动张力不可忽略,但是一般比主动张力小。平滑肌的被动张力要大得多,甚至可以等于或大于主动张力。29现在学习的是第29页,共29页