SPAC水分运转与调控.docx

水分在植物生活中的重要性陆生植物是由水生植物进化而来的，因此，水是植物的一个重要的“先天”环 境条件。植物的一切正常生命活动，只有在肯定的细胞水分含量的状况下，才能进 行，否则，植物的正常生命活动就会受阻，甚至停顿。所以说，没有水，就没有生 命。在农业生产上，水是打算收成有无的重要因素之一， 农谚说：“有收无收在于水” ， 就是这个道理。植物从环境中不断地吸取水分，以满足正常生命活动的需要。但是，植物又不 可避开地要丧失大量水分到环境中去。这样就形成了植物水分代谢 (water metabolism) 的 3 个过程：水分的吸取、水分在植物体内运输和水分的排出。 植物形成每克有机质大约消耗 500 克水 生长植物组织中水分占 80-95% 水分使植物细胞存在膨压( Turgor pressure)这是很多植物生理过程所必需的 使植物组织保持刚度和稳定性水是一种很好的溶剂 水分蒸腾时消耗热量的一个重要方式二、植物水分关系争论综述(一) 历 史回忆大约 2023 年以前，希腊早期哲学家 Aristotle 和 Theophrastus 就对植物进展 了一些观看，但他们对于植物生理学的奉献很小。真正最早进展植物水分关系定量 试验的是Stephen Hales, 他于 1927 年出版了“ Vegetable Staticks ”。 Hales 是一 个牧师、慈善家和生理学家。他是一个动物生理学家，是测量血压的开拓者。可能 是受到他在动物血压方面工作的影响，他主要强调了植物汁液的重要性，并进展了 大量的水分吸取和传输方面的观测争论。Hales 测量了很多种植物的蒸腾，最早利用取样技术，通过代表性的取样测量 和计算了根和叶的外表。他观测到蒸腾速率随着植物种类、温度、一天中的时间和 太阳光照而变化。虽然春天从截断的葡萄茎和一些树茎渗出大量的汁液，但是当叶 片开放或者蒸腾失水后渗消灭象停顿。他同时还观测到活的植物从截断的断面吸水 的现象。18 世纪末、 19 世纪初，由于化学争论上的进展，使人们对于光合作用和矿质营养有了更深的生疏19 世纪中期以后，德国的一些植物学家，如， Sachs, Strasburger 等进展了大 量的争论，是现代植物生理学得到较大的进展。 20 世纪开头，植物水分关系的争论 在世界范围得到了进展，包括土壤湿度、根系系统，以及植物水分状况的测量等。1. 从渗透到水势的进展20 世纪中期植物水分关系领域争论的重要进展之一是表示植物水分状况的指 标从强调渗透压向植物组织水势转变。 20 世纪早期把渗透压作为植物水分胁迫的指 标，并进展了大量的试验争论。但是也开头生疏到渗透压剃度并不能解释植物中的 水分运动，而是用现在定义的水势。由于开头时应用的术语比较混乱并缺少测量水势的简便方法，以及植物生理学 家缺乏物理化学方面的足够学问，水势概念的承受是很缓慢的。在 20 世纪上半叶，人们很少测量植物水分状况。随着热电偶干湿温度计和压 力平衡技术的进展，使水势的测量相对变的简洁了，这些方法至今还在应用。虽然 20 世纪上半部主要测定渗透压，下半部主要测定水势，但是，由于人们对于水分胁 迫植物中渗透调整作用的关注， 人们又开头对渗透压感兴趣。由于水势并不总是与 植物生理过程相协调，水势的应用也受到一局部人的反对。指标从强调向植物组织水势转变在世界范围得到了进展，包括土壤湿度、根系 系统，以及植物水分状况的测量等。2. 永久凋萎点( The permanent wilting percentage)1911 年 Briggs and Shantz 提出了永久凋萎点的概念，以后又有学者对其进展 了定义 并被广泛应用。 Slatyer(1957) 认为永久凋萎点不是一个常数， 他实际上应当 取决于叶片失去膨压时的水势， 这又取决于他们的渗透特性及影响蒸腾的气象条件， 以及影响水分吸取的土壤条件。虽然目前对于永久凋萎点作为水分对植物有效性下 限的生疏还不统一，但是永久凋萎点是一个有用的概念。3. 其他几个一般概念20 世纪中期以来已经有很多有用的信息， 但是还没有对这些信息进展很好的总 结。不过还是有几个概念对于争论这些信息及对植物水分关系的争论是有用的。(1) 植物水分平衡植物水分平衡概念认为， 植物水分状况取决于水分吸取和蒸腾耗水的相对速率。 虽然这两个过程由木质部中具有粘聚力的液柱连接，但他们确实不同步。缘由在于 叶、茎、根的薄壁细胞中具有储存水分的力量。因此，上午水分吸取通常滞后于蒸 腾，而导致膨压丧失和临时萎焉， 这种状况甚至可能在潮湿土壤上生长的植物发生。 这就导致了认为土壤水分参数的测定不能牢靠地估算植物的水分状况，而必需由植 物本身直接测定。(2) 土壤一植物一大气连续体和 Ohm s 定律(Soil - Plant - Atomsphere Con ti nuum)这个概念可能是由 Huber(1924)提出来的，Gradwann(1928)and Honert(1948) 对这一概念进展了进展。 Slatyer and Taylor(1960), Rawlins (1963)等人开头应 用。这个概念强调了在确定植物水分状况时土壤、植物和大气的相互作用。由于描述SPAC 系统中水流的方程与描述电路系统中电流的方程类似，一般被定 义为欧姆定律类似。Cowan( 1965)利用这一概念提出了一个表示 SPAC 系统中阻力 和容量的模型。虽然用这种方法分析和解释 SPAC 系统中水流格外便利，由于他假定 是稳态流和固定阻力，而这些条件在实际中很少存在，因此，这一概念的描述显得 过于简化。但是我们认为这一概念还是很有用的，而目前是如何改进这一概念，来 更好地描述水流的运动。(3) Kleb ” s 概念德国植物生理学家 Klebs( 1910，1913)认为环境因素，如水分胁迫，通过生 理过程影响植物生长的质和量，这种影响应当在遗传允许的范围内。这个概念强调 环境因素，如干旱、浇灌、耕作措施和植物育种等，通过转变根本的生理过程来影 响作物产量。以下图表示了遗传潜力和环境因素通过生理过程对植物生长的影响。遗传潜力环境因素根系的深度和广度叶片外形、大小、总叶面积、内外外表的比值气孔数量、位置和行为土壤：质地、构造、深度、化学成分、 PH、通气性、温度、持水力量、 水分传导率大气：降雨与季节分布、降雨与蒸发比、 CO2 浓度、辐射、风速、水气压、 其他影响蒸发与蒸腾的因素生物：竞争植物、病害、虫害植物过程和条件水分吸取、汁液上升、蒸腾由水势、紧急度、气孔开度和细胞扩张反映的内部水分平衡对生长调整过程种类和数量的影响：光合、呼吸、糖和氮代谢以及其他代谢过程植物生长的质量和数量细胞、器官和植物的大小生长和累积的各局部干重、鲜重根冠比、养分与生殖生长图：遗传潜力和环境因素通过生理过程对植物生长的影响(二) 争论趋势20 世纪以来，人们对于植物水分关系的理解以及的仪器设备的进展得到了 很大的进展由于争论结果和文献的大量增加，现在最麻烦的问题之一是如何理解这 些最的文献内容。1. 一些观点正在转变 的信息的积存通常需要修正现在的一些解释。很多所谓的科学解释也只是代 表了利用现有的学问获得的最合理的结论。假设有更多的信息可能会需要对这些解 释进展修正。如，很多年来，假定稍和叶片膨压掌握细胞扩张、气孔传导和光合 作用， 但是 Shackel(1987), Zhu and Boyer(1992) 及其他一些人的争论说明，细胞 扩张取决于细胞壁代谢和膨压，一些试验争论认为气孔传导和光合作用与土壤和根 的水分状况关系更好，而不是叶片水分状况。人们对于生物化学信号 (如脱落酸 Abscisic Acid-ABA, 细胞分裂素 Cytokinin ) 的重要性越来越感兴趣， 这些生物化学信号由根传递到叶稍而影响叶稍的生物过程。同样，几十年来始终在强调植物水势是植物水分状况的一个好的指标，但一些 争论者认为， 生理过程与相对含水量( relative water content)的关系比水势更亲热。人们目前对于渗透调整作为植物耐旱性的指标兴趣很大，但是这个想法目前 也受到质疑。束缚水曾经被认为是植物耐旱和抗冻的一个重要参数，但近年来已经被认为不 重要了。2. 更加强调分子水平 在分子水平上争论水分亏缺对生理过程的影响越来越多，比方，水分亏缺似乎 可以增加一些酶的合成过程而削减其他过程。根 / 稍通信在分子水平的争论也在增 加。在分子水平上争论这些问题是很重要的，但是，我们也不能无视了在植株水平 上对植物水分关系的争论。成功的作物生产主要是避开胁迫，这又主要取决于叶片 掌握失水以及根系吸水在与其他植物的竞争中根系的有效性。植物对脱水的抗性取 决于细胞和分子水平上的特性无疑是正确的，如渗透调整、组织的束水力量 ( waterbinding capacity )、以及水分胁迫对酶过程的影响，这一水平的争论很可 能对该领域产生重要奉献。但是经济植物的成功生长更多地取决于避开而不是忍耐 严峻的水分胁迫， 患病严峻水分胁迫的作物很少有效益。 为了避开严峻的水分胁迫，需要在整个植物水平上蒸腾失水和根系吸水。因此，从实际动身，在整个植物水平 上的争论仍旧是格外重要的。进一步讲，很好地理解植物的构造和生理学对于有效 地利用分子生物学解决田间问题是很有必要的。三、水分的传输过程水分从土壤通过植物向大气传输时，通过各种介质(细胞壁、cytoplasm、膜、 空气)，水分传输的机理随着介质不同而变化。考虑水分传输的两个过程：分子集中(molecular) 质流(bulk flow or mass flow)1. 集中溶液中的水分子不是静态的，他们在不断的运动，相互碰撞。集中是分子之间的相互混合，其结果导致随机的热紊动。假设没有外力作用于分子，集中引起分子从高浓度区向低浓度区运动。CJssFick 第肯定律：集中的速率与溶液浓度梯度成正比。短距离集中快，长距离集中格外慢由Fick 第肯定律，可以导出一个物质集中肯定距离所需时间的表达式(dis tan ce)21/2DIK 是常数Ds 是集中系数例 1:小分子集中通过一个典型细胞所需要的时间。 小分子，如葡萄糖Ds 约为 10-9ms- 1,细胞大小 50g.(50 10“m)21/22.5s说明：10_9m2s_1例 2:同样物质集中通过一个长距离(1m,约为一个玉米叶片的长度)所需要 的时间。c=1/2 =暮 =9t12 0 s 32years102在细胞尺度上集中是有效的，但长距离传输时格外格外慢。水分从叶片散失时集中时格外重要的，这是由于空气中的集中系数比溶液中 大得多。2. 质流( bulk flow or mass flow) 质流是分子团的集中运动，多数状况下与压力梯度有关。质流在一般状况下表现 为对流( convection) ，如，河流中的水流。压力驱动水的质流是植物通过木质部水流长距离传输的主要机理。 与集中不同，假设无视粘滞度的变化，压力驱动的支流与溶液浓度梯度无关。3. 渗透( osmosis) 渗透溶剂(比方，水)通过膜的运动。虽然水能够相比照较快地被植物细胞吸取和损失，但是，吸取和损失受原生质膜 的限制很大。植物细胞膜是一种半透性(选择性)膜，它允许水和其他的小的不 带电荷的物质比大的溶质和带电荷的物质更简洁通过。分子集中的驱动力浓度梯度 质流的驱动力压力梯度 渗透的驱动力浓度和压力梯度的共同作用水流通过膜的方向和速度不仅仅与浓度或压力梯度有关，而是由这两个驱动力之 和打算。该驱动力被称为化学势梯度，更常用水势梯度。四、水 势 长期以来，人们始终在查找表示以及测量植物组织水合水平的适宜方法。为了 适于进展植物、土壤、大气之间水分关系的争论，查找了以热力学观点为根底的 概念和术语。(一)水的化学势 (The Chemical Potential) 任何物质分子的原子及其化学键都含有能量， 这些能量可以通过运动、 化学反 应和辐射与四周进展交换。能量交换的结果总是引起化学或原子构造的重分布。 因此，一局部能量用于能量的再安排，一局部能量用于与四周的能量交换，后一部 分的能量可以作功。再安排的能量称之为“熵” ( entropy ), 用于作功的能量称为 自由能。作功的量是由进展能量交换的分子数打算的， 假设其他条件不变， 分子数加倍， 作功加倍。一般人们更期望知道每个分子或每摩尔分子所作的功，而不是总量。 Gibbs(1931) 生疏到这一点，并将其定义为“势” (potential ) , 它是指一个摩尔分 子所能作的功。水的化学活性卩 w可用水的化学势来表示。由于分子中总能量是未知的，因 此化学势也不能用一个确定量来表示，它是通过比较一个系统的化学势与参考势来 确定所能作的功。某个给定系统内水的化学势是与纯的自由水的化学势相比较而相 对地测定的。纯的自由水是不合溶质的，且不被任何力所约束。因此在同样的温度 和压力下，纯的自由水的化学势为 卩 时，该系统内水的化学势则以卩卩 来测 定。当系统不是纯水时，卩< 1 0,。卩 卩ww<0 ；当系统是纯水时，卩沪卩00,卩 卩0ww= 0 o0依据热力学的观点，水的化学势是由每单位克分子水的自由能所打算的，也就 是使这部分水从某处转移到另一处所需要的能；它也受到诸如压力、温度等环境因 子的系统的影响。1 1 是分子的能量状态，假设把分子作为一个抱负机器，这 一能量就代表了最大可w0能作的功。化学势一般由摩尔的能量单位表示，但它也可以 转化成压力单位：书 w-单位体积的能量=单位面积的力二压力单位：兆帕Megapascal; 1Mpa=106Pa=10bars=9.87atmVw偏摩尔体积，是指参加 1 摩尔的水使体系的体积发生的变化。在一个比较大 的温度范围内，对于细胞和土壤溶液，近似于纯水的值，18cmmol-1 oVw二 Van” t Hoff方程Van” t Hoff 方程是一个依据水的摩尔比建立的溶液浓度与化学势之间的简洁 关系。RTlnnwnR气体常数8.32 X 10-6MPa-m3 - mol-1 -K-1 K Kelvin 温度n 溶液的摩尔数sn 水的摩尔数wnJn +rQ 摩尔比s对于稀溶液，水的摩尔比可以近似表示为：s nwnw1-nsns nwnsnw1- nsnwnsnw对于稀溶液，自然对数可以进一步用Taylor 开放近似为:因此,两边被水的偏摩尔体积除，Vw =v/nw,则渗透势:%vw由于溶液浓度C=n/V,上式变为:-RTCJT由于RTC三 渗透作用和渗透压1 .渗透作用把蚕豆种皮紧缚在漏斗上，注入蔗糖溶液，然后把整个装置浸入盛有清水的烧杯中，漏斗内外液面相等图 1。由于蚕豆种皮是接近半透膜semipermeablemembrane即让水分子通过而蔗糖分子不能透过的一种薄膜，所以整个装置就成为 一个渗透系统。在一个渗透系统中，水的移动方向打算于半透膜两边溶液的水势高 低。水势高的溶液的水，流向水势低的溶液，实质上，半透膜两边的水分子是可以 自由通过的，可是清水的水势高，蔗糖溶液的水势低，从清水到蔗糖溶液的水分子 比从蔗糖溶液到清水的水分子多，所以在外观上，烧杯中清水的水流人漏斗内，漏 斗内的玻璃管内液面上升，静水压也开头增高。随着水分渐渐进人玻璃管内，液面 越上升，静水压也越大，压迫水分从玻璃管内向烧杯移动速度就越快，膜内外水分 进出速度越来越接近。最终，液面不再上升，停留不动，实质上是水分进出的速度 相等，呈动态平衡图 1。水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，就称为渗透作用osmosis图“2般遥现象X 婆验开妁时； 九 塑过一段时同2.植物细胞是一个渗透系统一个成长植物细胞的细胞壁主要是由纤维素分子组成的，它是一个水和溶质都 可以通过的透性膜permeable membrane。质膜和液泡膜则不同，两者都是半透膜， 因此，我们可以把原生质层包括质膜、细胞质和液泡膜当作一个半透膜来对待。 液泡里面的细胞液含有很多溶解在水中的物质，具有水势。这样，细胞液、原生质 层和环境中的溶液之间，便会发生渗透作用。所以，一个具有液泡的植物细胞，与 四周溶液一起，构成一个渗透系统。我们可用一个简洁的试验去证明这一点。把具有液泡的细胞置于某些对细胞无 毒害的物质如蔗糖的浓溶液中，外界溶液的水势低，细胞液水势高.细胞液的水 分就向外流出， 液泡体积变小，细胞液对原生质体和细胞壁的压力也减低，由于细 胞壁和原生质体都具伸缩性，这时整个细胞的体积便缩减一些。假设此时的外界溶 液还是比较浓，水势比细胞液低， 细胞液的水分将连续外流，但是，由于细胞壁的 伸缩性有限，而原生质体的伸缩性较大，所以细胞壁停顿收缩，而原生质体连续收 缩下去，这样，原生质体便开头和细胞壁渐渐分开。起初只是细胞的各角上略微分 离，后来分别的地方惭渐扩大最终原生质体和细胞壁完全分开，原生质体收缩成球 状小团图 3。原生质体和细胞壁之间的空隙布满着蔗糖溶液。植物细胞由于液泡 失水，而使原生质体和细胞壁分别的现象， 称为质壁分别plasmolysis。从这个现 象可以看到，原生质层确是半透膜，植物细胞是渗透系统。假设把发生了质壁分别现象的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中，外面的水分便进入细胞，液泡变大，整个原生质体渐渐地恢复原来状态，这种现象称为质壁 分别复原A1-3 欖物细虫的肪取分富理获deplasmolysis。由于原生质层不是一个抱负的半透膜，事实上溶质是可 以通过原生质层的，只不过速度较慢。因此发生质壁分别的细胞假设较长时间被放 在浓溶液中，溶质渐渐进入细胞，细胞液浓度提高，外界水分进入细胞，最终也会 产生质壁分别复原现象。匚正竄细龍 b妇 3,进展质蟹分别中我们可以利用质型分别现象解决以下几个问题：1说明原生质层是半透膜。2 推断细胞死活。只有活细胞的原生质层才是半透膜，才有质壁分别现象；如细胞死 亡，原生质层构造破坏，半透膜性质消逝，不能产生质壁分别现象。液的渗透势。3 渗透压（3） 测定细胞由于纯水的克分子浓度高于任何水溶液里的水的克分子浓度，所以在等温条件下，从纯水到溶液的水分子的净集中流量总是正值。假设水溶液和纯溶剂对水被水分子完全透过而对溶质分子几乎不透过的一种膜所隔开，那么就产生了一种特别 类型的集中，即水的渗透作用。要阻挡渗透作用，我们必需给溶液加一个压力。在 等温条件下，阻挡水分通过半透性膜而集中到溶液里的压力叫做该溶液的渗透压。 这种溶液的渗透压是由所溶解的溶质的性质所打算的。冗=cRT四水势1. 水势的组成长期以来使用了很多不同的压力术语，但为了能对全部描述的状况和过程都能通用，为了适于进展植物和土壤、植物和大气之间的水分关系的争论，仍旧查找了 以热力学观点为根底的概念和术语。系统总的特别自由能包含有几种成分， 能，起因于1静水压静水压特别自由溶液的渗透性质渗透溶液的特别自由能，重力场，以及 面际张力。所涉及到的系统例如亚细胞构造、细胞、组织、土层的总水势，是这个系统 中水的总特别自由能。水势可由如下公式表示：中 w = s +宙 P +宙m +宙 g这里：书s 是渗透势，书p 是压力势，书n 是衬质势，书g 是重力势。渗透势书s就是溶液的水势，亦称溶质势 solute or osmotic potential， 渗透势是由于溶质颗粒的存在，降低了水的自由能，因而其水势低于纯水的水势。溶液的渗透势打算于溶液中溶质颗粒分子或离子总数。例如，在o. 1mol 浓度的NaCI中，有将近 80%的NaCI 分解成N6 和C1，即它的溶质颗粒总数比同浓度的非电解质多 80%, 渗透势也低 80%。假设溶液中含合有多种溶质，则其渗透势是各种渗透势的 总和。植物细胞的渗透势值因内外条件不同而异。一般来说，温带生长的大多数作 物叶组织的渗透势在一I 一一 2MPa 而旱生植物叶片的渗透势很低， 达一 10MP 之多。 渗透势的日变化和季节变化也颇大，但凡影响细胞液浓度的外界条件，都使其渗透 势转变。压力势书p- turgor pressure是由于细胞壁压力的存在而增加的水势。水分 进入细胞，使细胞的体积膨大，增加水分向细胞外移动的潜势。由于细胞壁的压力 通常高于大气压，所以在大多数植物细胞里压力势是正值。草本作物叶片细胞的压 力势，在温和天气的下午约为 0.3 至 0.5MPa,晚上则为+1.5 MPa 在特别状况下，压 力势会等于零或负值。例如， 质壁分别时，压力势为零；猛烈蒸腾时，细胞的压力 势会呈负值。在木质部导管和土壤张力计里，它是负值。衬质势书m是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低 的值。衬质势通常为负值，它低于纯的自由水的水势；在无液泡的细胞里，细胞质 构造的衬质势和压力势一道，在打算细胞的总水势上起着打算性的作用，如枯燥种 子的衬质势可达一100MPa 但已形成液泡的细胞，其衬质势很小，只有一 0.0lMPa 左右，只占整个水势的微小局部，通常省略不计。因此，上述公式可简化为； w = - s + P + g重力势gravitational力势，除非是高大的树木。potential ，在争论植物水分吸取时，一般不考虑重n egligible < 15 ft ht 。细胞含水量不同，细胞体积会发生变化尤其是嫩叶和细胞壁未木质化的细胞， 渗透势和压力势因之也发生转变。现以图1 说明细胞水势、渗透势和压力势 3 者在细胞不同体积中的变化。在细胞初始质壁分别时相对体积二1.0 ，压力势为零，细胞的水势等于渗透势，两者都呈最小值约一 2.0MPa。当细胞吸水，体积增大时， 细胞液稀释，渗透势增大使它负得少一些，压力势增大，水势也增大。当细胞吸 水到达饱和时相对体积二 1.5，渗透势与压力势确实定值相等约 1.5MPa但符 号相反，水势便为零，不吸水。I - L - 1 - !I税)M2.3 E4 1.5植物细胞的拒对体賞变化与水势総遥势肆君和圧力势咽“之闻的共鬆起图雕前面已经指出，叶片细胞的压力势在猛烈蒸腾时，是呈负值的线图 1 4 的虚局部，由于在蒸腾快速时，细胞壁外表蒸发失水多于原生质体蒸发失水， 所以原生 质体不会脱离细胞壁。细胞壁便随着原生质体的收缩而收缩，压力势就从正值变为 负值。失水越多，压力势越负。从该图左边还可以看出，在上述状况下，水势低于 渗透势。2水势的单位以及水势和它的组成成分确实定值的实例水势值都常以压力单位来表示：巴、大气压或水柱高 cm 。但是他们也可以用 自由能的单位来表示，例如焦耳克 1 或尔格克水势值的单位可以相互换算。1。细胞或组织的水势其确定值主要取决于渗透势。渗透势多在-0.4 - 3.0MPa 勺范围内变动也就是说，渗透压在+0.4 +3.0MPa 之间。 固然也觉察较高的和相当低 的一些数值。 Walter1960 给出了下述叶的所谓细胞液渗透势的平均值，例如：肉 质植物- 0.3 - 0.7MPa 水生植物约-0.8MPa,沼泽植物-0.9 - 1.4MPa,阴地植物 -0.7 -0.9MPa,温带栽培植物-1.0 -2.0MPa，阳地植物-1.2 2.0MPa,树木叶子 -1.5 -1.9MPa，针叶树-1.6 - 2.2MPa,常绿植物-1.5 - 2.3MPa,半旱性地区的 植物-2.0 -4.0MPa,盐生植物-2.0 - 6.0MPa -20.0MPa，块茎和鳞茎为-0.7 -2.1MPa,果实从-0.9MPa 番茄一-3.8MPa 葡萄。在充分饱和时,负的渗透势被正的压力势 细胞壁和四周细胞的压力 所平衡, 因此整个细胞的水势等于零。在充分饱和,膨压最大时,压力势到达它的最大值。 此时膨压在数值上等于渗透势的负值。当发生水分亏缺时,水势就削减。当紧涨丢 失时即膨压等于零,水势就到达了当时渗透势 细胞液的渗透压 的数值。具液泡 的细胞其水势和细胞液的渗透势相等时,随紧涨的丧失,其压力势变为零。在大多 数作物里，紧涨的丧失在水势约为- 2.0MPa 时产生。当细胞液和“衬质”之间没有水压差产生时, 细胞构造的衬质势相当于细胞液 的渗透势。2 细胞和组织水势的测定测定水势的方法相当多, 至今仍没有一个完善并且通用的方法。 测定水势的方 法根本上有三类： 1补偿法；2测定组织上方水蒸气压的直接法； 3压力室法。1 补偿法 在补偿法里, 我们通常是查找一种渗透势正好与所要测定的组 织或在某些状况下是个别细胞 的水势相等的渗透势的溶液。这种溶液称之为 等渗溶液等压法。补偿法的一般原理如下： 把一组全都一样的组织样品放在一组不同等级的试液 里,由于试液和组织样品之间水势差异平衡的结果,它们之间的净水分移动是可以 测量的。因此当一组不同等级的浓度 即渗透势的试液中的每一个和一组 类似全都的组织样品中的一个相平衡, 我们就能绘出净水分转移的速率和符号 十或 一与每种试液渗透势的关系图 1.3。我们能得到一条与零变化线 图 1.3 中的水平线相交的几乎是直的曲线，与交点相对应的渗透势值与组织的水势相等。 并不需要完全平衡，而只要求化费足够的时间去测定水分移动，以保证有一个明显的交点 就可以了。对于净水分转移而言，只要在每一个加有试液的样品中保证有同样的条 件,那么就可以得到和图 1.3 相像的结果。只有落在直线上的测定才是有意义的。 仅 包含着正值或负值的不完全的系列和水分转移为零的散在的测定都是无效的。o QA0L 30.4(X5 us0 蹄克分于浓度图 1*3 在补偿法中组织+号表示组织吸水和所用参照溶液之间 襌水分转移纵坐标以及蔗糖溶液的克分子浓度横坐标的关系的 实例。h 2、 3 三条线是三种不同补偿时间间隔逐加长后所得 到的曲线.在此状况下,所测得的水势相当于 036Ml的蔗糖溶液, 即一 9 历巴。组织样品的水势和试液的渗透势之间的补偿能够发生在液相里，也能发生在气相里。当在液相里补偿时，类似的样品组织是直接浸在一系列不同浓度的试液里。 当在气相里补偿时，类似的样品是放置在密闭容器的试液上方，并且水蒸气的运动 是沿着水蒸气压梯度而发生的。在这两种方法里。水分净转移的方向和速率都取决 于样品和试液之间的水分梯度或渗透势。一组样品中全部类似组织样品必需均一， 其来源和大小外表也要一样。均一 性是限制结果正确性的重大因素。(2) 直接法 在直接法里，是测定含有样品的密闭容器中的水蒸气压。 使用热 电偶或热敏电阻干湿球湿度计，热电偶露点湿度计或悬滴法。(3) 在压力室法里叶细胞水势是被外加在具叶枝条或单个叶上的外部压力所补偿。水从叶肉细胞逆着导管液的渗透梯度开头流向木质部导管时，就说明白补偿点o 这个流淌是由压力室外面的枝条或叶柄断面上的导管汁液的流出而被觉察的。除了多少是准确地测定整个组织的平均水势的方法以外。状况还可用冰点测定法。3 土壤水势的测定(The Tensiometer)测定植物组织的水分The ten siometer con sists of a water-filled porous ceramic cup attached toa vacuum gauge. Figure 2 shows a typical un it. Water is withdraw n from the cup by the matric forces in the soil un til the pressure pote ntial in side the ten siometer is equal to matric potential of the soil water. The cup is permeable to salts but not to air and soil colloids, so the osmotic pote ntial of the soil soluti on has no effect on the reading. The useful range of the tensiometer is about 0 to -80 J/kg. Very accurate measureme nts are possible in this ran ge, and this is the range in which most moisture flow occurs in soil. I n theory, the ten siometer could be used to measure matric potentials much lower than -80 J/kg, since the adhesive and cohesive forces of water are sufficient to withstand tensions of many hundreds of joules per kilogram (c.f. in the xylem of plants), but impurities in the water and on the surfaces in side of the ten siometer, and dissolved gases in the water cause cavitati on whe nthe absolute water pressure approaches zero. Once a gas phase in prese nt in the ten siometer, n egative pressures are impossible.四、植物根系对水分的吸取高等植物的叶片上虽然有角质层，但当被雨水或露水潮湿时，叶子也能吸水， 不过数量很少，在水分供给上没有重要意义。根系是陆生植物吸水的主要器官，它 从土地上吸取大量水分，满足植物体的需要。根系虽然是吸水器官，但并不是根的各局部都能吸水，各局部的吸水力量也不 一样。根部表皮细胞木质化或木拴化局部的吸水力量很小，根的吸水主要在根尖进 行。在根尖中，以根毛区的吸水力量最大，根冠、分生区和伸长区较小。后三个部 分之所以吸水差，可能是由于细胞质深厚，输导组织不兴旺，对水分移动阻力大。 根毛区有很多根毛，增大了吸取面积玉米： 增大 5. 5 倍，大豆增大 12 倍，同时 根毛细胞壁的外部是由果胶质组成，粘性强，亲水性也强，有利于与土壤颗粒粘着 和吸水；而且根毛区的输导组织兴旺，对水分移动的阻力小，所以根毛区吸水力量 最大。由于根部吸水主要在根尖局部进展，所以移植幼苗时应尽量避开损伤细根。一根系吸水的动力 根系吸水有两种动力：根压和蒸腾拉力，后者较为重要。1. 根压植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力， 称为根压 (Root pressure) 。根 压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分便不断补充到根部，这就形成根系吸水 过程，这是由根部形成力气引起的主动吸水。各种植物的根压大小不同，大多数植 物的根压不超过 0. 1 0.2MPa 而有些树木和葡萄也只有几百个 kPa。下面两种 现象都证明根压的存在。从植物茎的基部把茎切断，切口不久即流出液滴。从受伤或折断的植物组织溢 出液体的现象，称为伤流(bleeding)。流出的汁液是伤流液(Beeding sap)。伤流是 由根压比所引起的。不同植物的伤流程度也不同，葫芦科植物伤流液较多，稻、麦 等的较少。同一植物在不同季节中根系生理活动强弱、根系有效吸取面积大小等都 直接影响伤流液的多少。伤流液除了含有大量水格外，还含有各种无机盐、有机物 和植物激素。所以，伤流浪的数量和成分，可作为根系活动力量强弱的指标。没有受伤的植物如处于土壤水分充分、天气潮湿的环境中，叶片尖端或边缘也 有液体外泌的现象。这种从未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象，称为吐水 (guttation) 。吐水也是由根压所引起的。 水分是通过叶尖或叶缘的水孔排出的。 在 自然条件下，当植物吸水大于蒸腾时 (如早晨、黄昏 ) ，往往可以看到吐水现象。在 生产上，吐水现象可作为根系生理活动的指标，它可以说明水稻秧苗回青等生长状 况。到目前为儿，关于根压产生的机理问题，还没有得到彻底解决。主要有两种解 释。1) 渗透论 根部导管四周的活细胞进展陈代谢， 不断向导管分泌无机盐和有 机物， 导管溶液的水势就下降， 而四周活细胞的水势较高， 所以水分不断流入导管， 同样道理，较外层细胞的水分向内移动。最终