《光合作用》PPT课件.ppt
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1、3.3.景天酸代谢途径(景天酸代谢途径(Crassulacean acid Crassulacean acid metabolism metabolism,CAM pathway CAM pathway)3.1 CAM3.1 CAM3.1 CAM3.1 CAM途径的特征及在植物界的分布途径的特征及在植物界的分布途径的特征及在植物界的分布途径的特征及在植物界的分布 特征特征:夜间固定夜间固定COCO2 2,产生有机酸;产生有机酸;白天脱羧释放白天脱羧释放COCO2 2,进行碳同化。,进行碳同化。分布:分布:分布:分布:已发现已发现26科,几百种被子植物及某科,几百种被子植物及某些蕨类植物通过些蕨
2、类植物通过CAM途径固定途径固定CO2。CAM植物特点:起源于热带干旱环境中,植物特点:起源于热带干旱环境中,具有具有肉质茎、叶,叶片表面有较厚的角质肉质茎、叶,叶片表面有较厚的角质层,叶肉细胞有很大的液泡层,叶肉细胞有很大的液泡.如仙人掌如仙人掌,菠菠萝萝,兰花等兰花等。Crassulacean acid metabolism pathway夜间气孔张开吸收夜间气孔张开吸收CO2,PEP羧化形成草酰乙酸羧化形成草酰乙酸,还还原为苹果酸后原为苹果酸后,储藏在液泡储藏在液泡中中,叶片酸化叶片酸化,并维持较低并维持较低渗透势保存水分。渗透势保存水分。PEP由多糖经糖酵解产生。由多糖经糖酵解产生。3
3、.2 CAM3.2 CAM3.2 CAM3.2 CAM代谢途径的反应过程代谢途径的反应过程代谢途径的反应过程代谢途径的反应过程白天气孔关闭白天气孔关闭,苹果苹果酸从液泡转移出来脱酸从液泡转移出来脱羧羧,经经Calvin 环同化环同化CO2。丙酮酸进一步合成淀丙酮酸进一步合成淀粉粉。是另一种形式的浓缩是另一种形式的浓缩CO2机制。机制。3.3 CAM 3.3 CAM 途径的调节途径的调节CAM CAM 植物中植物中PEPCPEPC在夜间表现活性,在白天钝化。在夜间表现活性,在白天钝化。由由内生昼夜节奏内生昼夜节奏控制的控制的磷酸化和去磷酸化磷酸化和去磷酸化调节活性:调节活性:夜间被蛋白激酶磷酸化
4、夜间被蛋白激酶磷酸化,对,对苹果酸不敏感苹果酸不敏感,表现,表现活性活性,同时同时夜间夜间PEPCPEPC的正效应剂的正效应剂G-6-PG-6-P增加增加,也促进其活性。也促进其活性。日间日间在在酯酶作用酯酶作用下下去去磷酸化,对磷酸化,对苹果酸敏感苹果酸敏感,活性被苹,活性被苹果酸抑制。这样就果酸抑制。这样就避免了苹果酸脱羧和避免了苹果酸脱羧和PEPPEP羧化的无效羧化的无效循环。循环。特性特性C3植物植物C4植物植物CAM植物植物代表植物代表植物典型的温带植物,小麦,菠典型的温带植物,小麦,菠菜,大豆,烟草菜,大豆,烟草典型的热带,亚热带植物,典型的热带,亚热带植物,玉米,高粱,甘蔗,苋玉
5、米,高粱,甘蔗,苋属属典型的旱地植物,仙人掌,典型的旱地植物,仙人掌,兰花,龙舌兰兰花,龙舌兰叶片解剖结构叶片解剖结构维管束鞘细胞不发达,内无维管束鞘细胞不发达,内无叶绿体,仅叶肉细胞中叶绿体,仅叶肉细胞中一种类型叶绿体。一种类型叶绿体。维管束鞘细胞发达,内有叶维管束鞘细胞发达,内有叶绿体,具二种不同类型绿体,具二种不同类型的叶绿体。的叶绿体。维管束鞘细胞不发达,叶肉维管束鞘细胞不发达,叶肉细胞中有大液泡。细胞中有大液泡。叶绿素叶绿素a/b约约3约约42.5-3碳同化途径碳同化途径C3循环循环在不同细胞中存在在不同细胞中存在C3和和C4二二个循环个循环在不同时间的二个循环在不同时间的二个循环C
6、O2受体受体RuBP细胞质中细胞质中PEP;维管束鞘细胞中维管束鞘细胞中 RuBP。暗中暗中PEP;光下;光下RuBP催化催化CO2羧化反应羧化反应的酶活性的酶活性高高Rubisco酶活性酶活性在叶肉细胞中有高在叶肉细胞中有高PEPC酶活酶活性;在维管束鞘细胞中性;在维管束鞘细胞中有高有高Rubisco活性。活性。暗中有高暗中有高PEPC酶活性;酶活性;光下有高光下有高Rubisco酶活性。酶活性。光合初产物光合初产物PGA草酰乙酸草酰乙酸暗中草酰乙酸;光下暗中草酰乙酸;光下PGA光呼吸光呼吸高光呼吸高光呼吸低光呼吸低光呼吸低光呼吸低光呼吸光合最适温(光合最适温()较低,约较低,约1530 较
7、高,约较高,约3047 35光饱和点光饱和点1/41/2日照强度下饱和日照强度下饱和强光下不易达到光饱和状态强光下不易达到光饱和状态同同C4植物植物CO2补偿点补偿点(lL1)高高CO2补偿点(补偿点(4070)低低CO2补偿点(补偿点(510)5,晚上对晚上对CO2有高度亲和性有高度亲和性光合速率光合速率(CO2molm-2s-1)1025255013蒸腾系数蒸腾系数及耐旱性及耐旱性大(大(450950)耐旱性弱耐旱性弱小(小(250350)耐旱耐旱光照下:光照下:150600;暗中:暗中:80100,极耐旱极耐旱光合产物运输速率光合产物运输速率相对慢相对慢相对快相对快-光合净同化率光合净同
8、化率(gm2d1)203040变化较大变化较大C3C4CAM植植物物光光合合特特性性的的比比较较不同植物的光合碳代谢是长期进化的结果,是对特定生态环境的适应。C3植物多分布在温带地区,而C4植物多分布在热带亚热带地区,CAM植物则主要分布在干旱沙漠地区。不同代谢途径不是绝对分开,某些植物属于C3-C4中间植物。解剖结构:都有含叶绿体的BSC层,但壁不如C4植物厚。CO2补偿点、光呼吸:介于二者之间。羧化酶分布:PEPC和Rubisco在两种细胞中都有。CO2同化途径:以C3途径为主,有一个有限的C4环。某些典型的某些典型的C3、C4植物植物在环境条件变化或发育的不同阶段植物植物在环境条件变化或
9、发育的不同阶段,也会在也会在C3和和 C4 途径之间转换途径之间转换.如如:C3植物烟草感病后植物烟草感病后,幼叶出现幼叶出现C4途径途径.C4植物玉米幼叶具有植物玉米幼叶具有C3植物特征植物特征,第第5叶时才具有完全的叶时才具有完全的C4植植物特征物特征.CAM植物冰叶日中花植物冰叶日中花,水分充足时水分充足时,以以C3途径同化途径同化CO2,高温高温缺水时缺水时,是典型的是典型的CAM植物植物能量转变贮能物质转变过程反应部位是否需光光能 电能 活跃化学能 稳定化学能量子 电子 ATP,NADPH 碳水化合物 光能吸收传递 电子传递 碳同化 光化学反应 光合磷酸化PSII,PSI颗粒 类囊体
10、膜 叶绿体基质 需光 受光促进 受光促进光合作用中的能量转化光合作用中的能量转化总总 结结:4.4.蔗糖与淀粉的合成蔗糖与淀粉的合成4.1 4.1 蔗糖合成与调节蔗糖合成与调节(在在细胞基质细胞基质中进行中进行)蔗糖磷酸合酶途径蔗糖磷酸合酶途径G-1-PUTP UDPG PPi UDPG 焦磷酸化酶UDPG F-6-P S-6-P+UDP 蔗糖磷酸合酶(SPSase)S-6-P H2O 蔗糖 Pi 蔗糖磷酸磷酸酯酶(SPPase)DHAP +GAP F-1,6-BP 醛缩酶 F-1,6-BP F-6-P+Pi 果糖1,6二磷酸酯酶 F-6-P G-6-P G-1-P 异构酶,变位酶 调节酶调节
11、酶:果糖1,6二磷酸酯酶(FBPase)丙糖磷酸促进其活性,丙糖磷酸促进其活性,F-6-P、Pi 抑制其活性。抑制其活性。通过控制F-BP的量控制FBPase的活性。F-BP是FBPase的强抑制剂。植物体内存在F-F-6-P2K6-P2K和和 F-2,6BP F-2,6BP酯酶。酯酶。蔗糖磷酸合酶蔗糖磷酸合酶(SPSase)(SPSase)的特性和调节的特性和调节是受磷酸化调节的酶。丝氨酸是受磷酸化调节的酶。丝氨酸残基磷酸化钝化,去磷酸化活残基磷酸化钝化,去磷酸化活化。化。G-6-P促进其活性:促进其活性:(1)通过抑通过抑制其磷酸化;制其磷酸化;(2)作为酶的别作为酶的别构效应剂。构效应剂
12、。Pi Pi 抑制其活性抑制其活性(1)(1)通过抑制通过抑制酶的去磷酸化酶的去磷酸化;(2)作为酶的别作为酶的别构效应剂构效应剂.蔗糖蔗糖抑制其活性。抑制其活性。Regulation of sucrose-phosphate synthaseSucrose synthase catalyze a reversible reaction(2)蔗糖合酶途径 蔗糖合酶位于细胞基质,催化可逆反应。在消耗蔗糖的组织中活性较高,可能主要用于蔗糖分解代谢。4.2 4.2 淀粉的合成淀粉的合成光合形成的三碳糖在叶绿体中可形成淀粉,暂时储藏在叶绿体中。在储藏组织中淀粉形成在淀粉体中进行,合成途径相同。淀粉合成
13、途径淀粉合成途径 淀粉合成的关键酶是ADPG焦磷酸化酶,Pi是抑制剂,丙糖磷酸促进其活性,二者比值调节ADPG焦磷酸化酶的活性。在叶绿体中形成的磷在叶绿体中形成的磷酸丙糖作为合成蔗糖酸丙糖作为合成蔗糖和淀粉的共同底物,和淀粉的共同底物,在两条途径中的分配在两条途径中的分配是受到精确调控的。是受到精确调控的。调节通过合成途径的调节通过合成途径的关键酶实现。关键酶实现。丙糖磷酸丙糖磷酸,Pi,G-6-P等起重要作用。等起重要作用。5.5.光合作用生态生理光合作用生态生理5.1 5.1 光合速率的测定的测定 光合速率(photosynthetic rate)是光合作用的指标,指单位时间内单位叶面积吸
14、收的CO2或放出O2的量,或单位时间单位叶面积所积累的干物质的量。单位:CO2mgdm-2h-1 O2 moldm-2h-1 干物质mgdm-2h-1 群体光合效率用干重gm-2d-1光合速率有净光合速率与总光合速率的区分:总光合速率(gross photosynthetic rate)=净光合速率(net photosynthetic rate)+呼吸速率光合速率测定方法:(1)干物质增重法 (2)红外线CO2分析仪法 (3)氧电极法不同植物种类,光合速率差异很大。5mg-180mg CO2 dm-2h-1。5.2 5.2 影响光合作用的因素影响光合作用的因素在自然条件下,光合作用受多种内、
15、外因子的影响(物种遗传特性,发育阶段,组织,源库关系、各种环境因子等)。在农业生产中,当选用一定品种后,在特定发育时期,光合速率主要受光照、CO2、温度、水分、土壤矿质营养等环境因子的影响。5.2.1 5.2.1 光照光照多方面影响多方面影响:光是光合作用的能量来源;光作为信号影光是光合作用的能量来源;光作为信号影响叶绿素、叶绿体形成,调节着光合酶的活性,调节气响叶绿素、叶绿体形成,调节着光合酶的活性,调节气孔开度。孔开度。(1)光照强度与光合速率的关系光照强度与光合速率的关系 光照强度与光合速率的关系用光强光照强度与光合速率的关系用光强光合曲线表示光合曲线表示 光照强度与光合速率的关系光照强
16、度与光合速率的关系光强(量子通量,mol.m-2.s-1)光补偿点(光补偿点(Light compensation point)光饱和点(光饱和点(Light saturation point)Light-response curves of photosynthetic carbon fixation as a function of irradiance in sun plant and shade plant.大多数植物的光饱和点在大多数植物的光饱和点在500-1000 mol.m-2.s-1。阳生植物高于阴生植物,阳生植物高于阴生植物,C4植物高于植物高于C3植物。植物。C4植物全日照
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