细胞的能量转换-线粒体和叶绿体.ppt
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1、第六章第六章 细胞的能量转换细胞的能量转换线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖与起源第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化线粒体的形态结构线粒体的形态结构线粒体的化学组成及酶的定位线粒体的化学组成及酶的定位氧化磷酸化氧化磷酸化(线粒体的功能线粒体的功能)线粒体与疾病线粒体与疾病一、线粒体的形态结构一、线粒体的形态结构 线粒体的形态、大小、数量与分布线粒体的形态、大小、数量与分布 线粒体的线粒体的超微结构超微结构外膜外膜
2、(outer membrane(outer membrane):含):含孔蛋白孔蛋白(porin)(porin),通透性较高。通透性较高。内膜(内膜(inner membraneinner membrane):高度不通透性,向内):高度不通透性,向内 折叠形成嵴(折叠形成嵴(cristaecristae)。)。含有与能量转换相关的蛋白含有与能量转换相关的蛋白膜间隙(膜间隙(intermembrane spaceintermembrane space):含许多可溶性酶、):含许多可溶性酶、底物及辅助因子。底物及辅助因子。基质(基质(matrix)或内室:含三羧酸循环酶系、线粒体基因)或内室:含三
3、羧酸循环酶系、线粒体基因 表达酶系等以及线粒体表达酶系等以及线粒体DNA,RNA,核糖体。,核糖体。Structures of the mitochondrion管状嵴线粒体管状嵴线粒体人黑色素瘤细胞线粒体人黑色素瘤细胞线粒体二、线粒体的化学组成及酶的定位二、线粒体的化学组成及酶的定位线粒体组分分离方法线粒体组分分离方法线粒体的化学组成线粒体的化学组成线粒体酶的定位线粒体酶的定位线粒体的化学组成线粒体的化学组成蛋白质蛋白质(线粒体干重的线粒体干重的65657070)脂类脂类(线粒体干重的线粒体干重的25253030):磷脂占磷脂占3/43/4以上,外膜主要是卵磷脂,以上,外膜主要是卵磷脂,内膜
4、主要是心磷脂。内膜主要是心磷脂。线粒体脂类和蛋白质的比值线粒体脂类和蛋白质的比值:0.3:1(内膜);(内膜);1:1(外膜)(外膜)三、氧化磷酸化三、氧化磷酸化线粒体主要线粒体主要功能功能是进行氧化磷酸化,合成是进行氧化磷酸化,合成ATP,为细,为细 胞生命活动提供直接能量;与细胞中氧自由基的生成、细胞生命活动提供直接能量;与细胞中氧自由基的生成、细 胞凋亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及胞凋亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及 电解质稳态平衡的调控有关。电解质稳态平衡的调控有关。氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)的分子基础的分子
5、基础氧化磷酸化的偶联机制氧化磷酸化的偶联机制化学渗透假说化学渗透假说 (Chemiosmotic Hypothesis,Mithchell,1961)质子动力势的其他作用质子动力势的其他作用线粒体能量转换过程略图线粒体能量转换过程略图真核细胞线粒体中代谢反应真核细胞线粒体中代谢反应氧化磷酸化的分子基础氧化磷酸化的分子基础 氧化磷酸化过程实际上是氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程能量转换过程,即有机,即有机 分子中储藏的能量分子中储藏的能量高能电子高能电子质子动力势质子动力势ATPATP 氧化氧化(电子传递、消耗氧电子传递、消耗氧,放能放能)与磷酸化与磷酸化(ADP+Pi(ADP+Pi,储能,储
6、能)同时进行,密切偶连,分别由两个不同的结构体系执行同时进行,密切偶连,分别由两个不同的结构体系执行 电子传递链电子传递链(electron-transport chain)的四种复合物)的四种复合物,组成两种呼吸链:组成两种呼吸链:NADH呼吸链呼吸链(复合物复合物I,III,IV组成组成)FADH2呼吸链(复合物呼吸链(复合物II,III,IV组成)组成)在电子传递过程中,有几点需要说明在电子传递过程中,有几点需要说明 ATPATP合成酶(合成酶(ATP synthaseATP synthase)(磷酸化的分子基础磷酸化的分子基础)电子传递链(呼吸链)的四种复合物电子传递链(呼吸链)的四种
7、复合物电子传递链(呼吸链)的四种复合物电子传递链(呼吸链)的四种复合物(哺乳类哺乳类哺乳类哺乳类)复合物复合物:NADH-CoQ还原酶复合物(还原酶复合物(既是电子传递体又是质子移位体既是电子传递体又是质子移位体)组成:含组成:含42个蛋白亚基,至少个蛋白亚基,至少6个个Fe-S中心中心和和1个黄素蛋白。个黄素蛋白。作用:催化作用:催化NADH氧化,从中获得氧化,从中获得2高能电子高能电子辅酶辅酶Q;泵出泵出4 H+复合物复合物:琥珀酸脱氢酶复合物(:琥珀酸脱氢酶复合物(是电子传递体而非质子移位体是电子传递体而非质子移位体)组成:含组成:含FAD辅基,辅基,2Fe-S中心,中心,作用:催化作用
8、:催化2低能电子低能电子FADFe-S辅酶辅酶Q(无无H+泵出泵出)复合物复合物:CoQ-细胞色素细胞色素c还原酶(还原酶(既是电子传递体又是质子移位体既是电子传递体又是质子移位体)组成:包括组成:包括1cyt c1、2cyt b、1Fe-S蛋白蛋白 作用:催化电子从作用:催化电子从UQH2cyt c;泵出;泵出4 H+(2个来自个来自UQ,2个来自基质)个来自基质)复合物复合物:细胞色素:细胞色素C氧化酶(氧化酶(既是电子传递体又是质子移位体既是电子传递体又是质子移位体)组成:组成:二聚体,每一单体含二聚体,每一单体含13个亚基,个亚基,三维构象三维构象,cyt a,cyt a3,2Cu 作
9、用作用:催化电子从:催化电子从cyt c分子分子O2 形成水,形成水,2 H+泵出,泵出,2 H+参与参与 形成水形成水线粒体内膜呼吸链电子传递示意图线粒体内膜呼吸链电子传递示意图在电子传递过程中,有几点需要说明在电子传递过程中,有几点需要说明四种类型电子载体:四种类型电子载体:黄素蛋白、细胞色素黄素蛋白、细胞色素(含血红素辅基含血红素辅基)、Fe-S Fe-S中心、辅酶中心、辅酶Q。前三种与蛋白质结合,辅酶。前三种与蛋白质结合,辅酶Q为脂溶性醌。为脂溶性醌。电电子子传传递递起起始始于于NADH脱脱氢氢酶酶催催化化NADH氧氧化化,形形成成高高能能电电子子(能量转化能量转化),终止于终止于O2
10、形成水。形成水。电电子子传传递递方方向向按按氧氧化化还还原原电电势势递递增增的的方方向向传传递递(NAD+/NAD最最低低,H2O/O2最高最高)高高能能电电子子释释放放的的能能量量驱驱动动线线粒粒体体内内膜膜三三大大复复合合物物(H+-泵泵)将将H+从从基质侧泵到膜间隙,基质侧泵到膜间隙,形成跨线粒体内膜形成跨线粒体内膜H+梯度梯度(能量转化能量转化)电子传递链各组分在膜上不对称分布电子传递链各组分在膜上不对称分布ATP合成酶合成酶(磷酸化的分子基础磷酸化的分子基础)分子结构分子结构线粒体线粒体ATP合成系统的解离与重建实验证明合成系统的解离与重建实验证明电子传递电子传递 与与ATP合成合成
11、是由两个不同的结构体系执行是由两个不同的结构体系执行,F1颗粒具有颗粒具有ATP酶活性酶活性工作特点工作特点:可逆性复合酶,即既能利用质子电化学:可逆性复合酶,即既能利用质子电化学 梯度储存的能量合成梯度储存的能量合成ATP,又能水解又能水解ATP将质子从将质子从 基质泵到膜间隙基质泵到膜间隙 ATP合成机制合成机制Banding Change Mechanism(Boyer 1979)亚单位相对于亚单位相对于亚单位旋转的直接亚单位旋转的直接实验证据实验证据氧化磷酸化的偶联机制氧化磷酸化的偶联机制化学渗透假说化学渗透假说化学渗透假说内容:化学渗透假说内容:电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分
12、布,当高能电子电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布,当高能电子沿其传递时,所释放的能量将沿其传递时,所释放的能量将H+从基质泵到膜间隙,形成从基质泵到膜间隙,形成H+电化电化学梯度。在这个梯度驱使下,学梯度。在这个梯度驱使下,H+穿过穿过ATPATP合成酶回到基质,同时合成酶回到基质,同时合成合成ATP,ATP,电化学梯度中蕴藏的能量储存到电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATPATP高能磷酸键。高能磷酸键。质子动力势质子动力势(proton motive force)(proton motive force)支持化学渗透假说的支持化学渗透假说的实验证据实验证据该实验表明:该实验表明:质子动力势
13、乃质子动力势乃ATPATP合成的动力合成的动力 膜应具有完整性膜应具有完整性 电子传递与电子传递与ATP合成是两件相关而又不同的事件合成是两件相关而又不同的事件“化学渗透假说化学渗透假说”(Chemiosmotic Theory)。认为:。认为:电子沿呼吸链传递时,所释放的能量将质子从内膜基质侧电子沿呼吸链传递时,所释放的能量将质子从内膜基质侧(matrix)泵至膜间隙()泵至膜间隙(intrmembrane space),形成),形成质子动力势质子动力势(P)。)。P=-(2.3RT/F)pH 其中:其中:pH=pH梯度,梯度,=电位梯度,电位梯度,T=绝对温度,绝对温度,R=气体常气体常数
14、,数,F为法拉第常数,当温度为为法拉第常数,当温度为25时时P的值为的值为220mV左右。左右。质子动力势的其他作用质子动力势的其他作用物质转运物质转运产热:冬眠动物与新生儿的产热:冬眠动物与新生儿的Brown Fat CellBrown Fat Cell 线粒体产生大量热量线粒体产生大量热量四四 线粒体与疾病线粒体与疾病线粒体是细胞内最易受损伤的一个敏感的细胞器线粒体是细胞内最易受损伤的一个敏感的细胞器与人的疾病、衰老和细胞凋亡有关,线粒体异常会影响与人的疾病、衰老和细胞凋亡有关,线粒体异常会影响整个细胞的正常功能,从而导致病变。整个细胞的正常功能,从而导致病变。例如例如:克山病是一种心肌线
15、粒体病,因缺乏硒而引起克山病是一种心肌线粒体病,因缺乏硒而引起 衰老:细胞中线粒体数量随年龄增长而减少,而衰老:细胞中线粒体数量随年龄增长而减少,而 体积却随年龄增长而增大。体积却随年龄增长而增大。第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用叶绿体叶绿体(Chloroplast)的形态结构的形态结构叶绿体的功能叶绿体的功能光合作用光合作用(photosynthesis)一、叶绿体一、叶绿体(Chloroplast)的形态结构的形态结构叶绿体与线粒体叶绿体与线粒体形态结构比较形态结构比较叶绿体内膜并不向内折叠成嵴;内膜不含电叶绿体内膜并不向内折叠成嵴;内膜不含电子传递链;除了子传递链;除了膜间
16、隙、基质以外还有类囊体膜间隙、基质以外还有类囊体;捕光系统、电子传递链和捕光系统、电子传递链和ATPATP合成酶都位于类囊体合成酶都位于类囊体膜上。膜上。叶绿体超微结构叶绿体超微结构(一)叶绿体膜(一)叶绿体膜(叶绿体被膜叶绿体被膜 chloroplast membrane)chloroplast membrane)双层膜组成,膜间为双层膜组成,膜间为1020nm的间隙。的间隙。外膜外膜的渗透性大。的渗透性大。内膜内膜对通过物质的选择性很强,对通过物质的选择性很强,CO2、O2、Pi、H2O、等可以透过内膜,等可以透过内膜,ADP、ATP、NADP+、葡萄糖等及焦、葡萄糖等及焦磷酸不能透过内膜
17、,需要特殊的转运体(磷酸不能透过内膜,需要特殊的转运体(translator)才)才能通过内膜。能通过内膜。(二)(二)类囊体类囊体(thylakoidthylakoid)是膜围成的扁平囊。主要成分是蛋白质和脂类(是膜围成的扁平囊。主要成分是蛋白质和脂类(60:40),),不饱和脂肪酸含量高(约不饱和脂肪酸含量高(约87%),膜流动性高。),膜流动性高。基粒(基粒(granagrana):):扁平小囊堆叠而成,每个叶绿体含扁平小囊堆叠而成,每个叶绿体含4060个。个。基质类囊体基质类囊体(stroma thylakoid)(stroma thylakoid):连接基粒的没有堆叠的类连接基粒的没
18、有堆叠的类 囊体。囊体。膜的内在蛋白主要有:细胞色素膜的内在蛋白主要有:细胞色素bf、捕光复合体(、捕光复合体(LHC)、)、质体醌(质体醌(PQ)、质体蓝素()、质体蓝素(PC)、铁氧化还原蛋白()、铁氧化还原蛋白(FD)、)、黄素蛋白、光系统黄素蛋白、光系统I、II复合物等。复合物等。(三)基质(三)基质 是叶绿体内膜与类囊体之间是流动性的基质,其中悬浮着是叶绿体内膜与类囊体之间是流动性的基质,其中悬浮着 片层系统。片层系统。主要成分包括:主要成分包括:碳同化相关的酶类:如核酮糖碳同化相关的酶类:如核酮糖-1-1,5-5-二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶 (RuBP羧化酶)占基质可溶性蛋白总量的羧
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- 关 键 词:
- 细胞 能量 转换 线粒体 叶绿体
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