细胞的能量转换:线粒体和叶绿体.ppt
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1、第六章第六章 细胞的能量转换:细胞的能量转换:线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体Chapter Seven Chapter Seven Mitochondria and ChloroplastMitochondria and Chloroplast第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化线粒体被称为细胞内的能量工厂线粒体被称为细胞内的能量工厂。人体内。人体内的细胞每天要合成几千克的的细胞每天要合成几千克的ATPATP,95%95%是由是由线粒体中的呼吸链所产生线粒体中的呼吸链所产生。一、线粒体的形态结构一、线粒体的形态结构 (一)形态和分布(一)形态和分布1.1.形态:因种类和生理状态而异
2、,一形态:因种类和生理状态而异,一般呈粒状或杆状,也有环形,哑铃形、般呈粒状或杆状,也有环形,哑铃形、线状、分杈状。线状、分杈状。活细胞中线粒体形态高度可变活细胞中线粒体形态高度可变2.2.大小:直径大小:直径0.5-1m0.5-1m,长,长1.5-3.0m1.5-3.0m。胰脏分泌细胞中的线粒体可长达胰脏分泌细胞中的线粒体可长达10-20m10-20m,称巨线粒体,人成纤维细胞线粒体则更,称巨线粒体,人成纤维细胞线粒体则更长,达长,达40m40m。3.3.数量:同类型细胞中数目稳定。不同类型细数量:同类型细胞中数目稳定。不同类型细胞中从胞中从1 1个到数千个。代谢活跃细胞数量多;个到数千个。
3、代谢活跃细胞数量多;动物细胞较植物细胞多;红细胞无线粒体。动物细胞较植物细胞多;红细胞无线粒体。4.4.分布:一般均匀分布。常结合在微管上,可分布:一般均匀分布。常结合在微管上,可向功能旺盛区域迁移。故代谢活跃区域较多。向功能旺盛区域迁移。故代谢活跃区域较多。线粒体大小和数量反映了细胞能量需求线粒体大小和数量反映了细胞能量需求线粒体位于心肌细胞和精子尾部需能多的部位(二)线粒体的结构(二)线粒体的结构 线粒体由内外两层单位膜封闭形成,包括外膜、线粒体由内外两层单位膜封闭形成,包括外膜、内膜、膜间隙和基质内膜、膜间隙和基质4 4个部分。个部分。线粒体结构模型1 1、外膜、外膜(outer mem
4、brane)(outer membrane)全封闭的单位膜,脂和蛋白含量近相等全封闭的单位膜,脂和蛋白含量近相等;具孔蛋白具孔蛋白(porin)(porin)构成的构成的亲水通道亲水通道,通透性较,通透性较高,分子量高,分子量5KD3:13:1,心磷脂含,心磷脂含量量20%20%,无胆固醇。,无胆固醇。通透性低,仅让不带电荷小分子通过,大通透性低,仅让不带电荷小分子通过,大分子和离子通过内膜需特殊转运系统。分子和离子通过内膜需特殊转运系统。内膜向基质褶入形成内膜向基质褶入形成嵴嵴(cristae)(cristae),嵴常,嵴常呈板层状,也有管状。呈板层状,也有管状。嵴上有基粒,基粒由头部嵴上有
5、基粒,基粒由头部(F(F1 1)和嵌入内膜和嵌入内膜的基部的基部(F(F0 0)构成。构成。板层状结构管状嵴线粒体内膜具丰富的蛋白质和酶类,主要有参与内膜具丰富的蛋白质和酶类,主要有参与氧化磷酸化电子传递的蛋白质复合体及氧化磷酸化电子传递的蛋白质复合体及ATPATP合成的酶类,以及其它一些参与物质运输合成的酶类,以及其它一些参与物质运输与合成的酶类。与合成的酶类。标志酶为标志酶为细胞色素细胞色素C C氧化酶氧化酶。3 3、膜间隙、膜间隙(intermembrane space)(intermembrane space)宽宽6-8nm6-8nm,含大量可溶性酶、底物和,含大量可溶性酶、底物和辅助
6、因子辅助因子标志酶为标志酶为腺苷酸激酶腺苷酸激酶,催化,催化ATPATP分子分子的末端磷酸基团转移到的末端磷酸基团转移到AMPAMP4 4、基质(、基质(matrixmatrix)除糖酵解外,其它参与生物氧化的酶均在线除糖酵解外,其它参与生物氧化的酶均在线粒体基质中:粒体基质中:TCATCA循环、脂肪酸和丙酮酸氧循环、脂肪酸和丙酮酸氧化的酶。标志酶为化的酶。标志酶为苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶。含一套完整的转录和翻译体系:含一套完整的转录和翻译体系:mtDNAmtDNA,70S70S核糖体,核糖体,tRNA tRNA、rRNArRNA、DNADNA聚合酶、氨基酸聚合酶、氨基酸活化酶等。活化酶等。二
7、、线粒体的功能二、线粒体的功能是细胞进行生物氧化的主要场所,糖是细胞进行生物氧化的主要场所,糖类、脂肪和氨基酸最终的氧化均发生类、脂肪和氨基酸最终的氧化均发生在线粒体。并将氧化与磷酸化偶联,在线粒体。并将氧化与磷酸化偶联,合成合成ATPATP。(一一)真核细胞中的氧化作用真核细胞中的氧化作用(oxidation)(oxidation)葡萄糖和脂肪酸是真核细胞能量的主要来源。葡萄糖和脂肪酸是真核细胞能量的主要来源。1.1.糖的氧化糖的氧化1)1)在胞质中,糖经糖酵解氧化生成丙酮酸;在胞质中,糖经糖酵解氧化生成丙酮酸;2)2)丙酮酸进入线粒体,脱羧生成乙酰丙酮酸进入线粒体,脱羧生成乙酰CoACoA
8、3)3)乙酰乙酰CoACoA进入进入TCATCA循环,彻底氧化成循环,彻底氧化成CO2CO22.2.脂肪的氧化:脂肪的氧化:脂肪先在胞质中水解成脂肪酸,脂肪酸进脂肪先在胞质中水解成脂肪酸,脂肪酸进入线粒体基质,通过入线粒体基质,通过氧化途径生成乙酰氧化途径生成乙酰CoACoA,及,及1 1分子分子NADHNADH和和FADHFADH2 2。3 3、氨基酸的氧化、氨基酸的氧化乙酰辅酶乙酰辅酶A A是线粒体能量代谢的核心分子。是线粒体能量代谢的核心分子。4 4、TCATCA循环:循环:乙酰乙酰CoACoA和草酰乙酸结合生成柠檬酸,和草酰乙酸结合生成柠檬酸,柠檬酸经氧化脱羧,经酮戊二酸、琥珀酸,柠檬
9、酸经氧化脱羧,经酮戊二酸、琥珀酸,降解成草酰乙酸。降解成草酰乙酸。每循环一次生成每循环一次生成2 2分子分子COCO2 2、一分子、一分子GTPGTP、4 4分子分子NADHNADH和一分子和一分子FADHFADH2 2。5 5、辅酶在能量传递中的作用、辅酶在能量传递中的作用:TCATCA循环的净产物是循环的净产物是FADHFADH2 2和和NADHNADH,FADH FADH2 2和和NADHNADH中含有底物氧化释放的高能电子,共中含有底物氧化释放的高能电子,共5 5对,可用于对,可用于ATPATP合成。合成。糖酵解也产生糖酵解也产生NADHNADH,可通过苹果酸,可通过苹果酸-天门冬天门
10、冬氨酸穿梭和甘油氨酸穿梭和甘油-磷酸穿梭,将电子传递给磷酸穿梭,将电子传递给FADFAD,形成,形成FADHFADH2 2,参与参与ATPATP合成。合成。磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭苹果酸天门冬氨酸穿梭胞液中的NADH,首先由苹果酸脱氢酶催化将草酰乙酸还原成苹果酸,苹果酸再通过内膜上的二羧酸载体系统与线粒体内的酮戊二酸交换而进入线粒体。然后,苹果酸在苹果酸脱氢酶催化下,又氧化生成草酰乙酸并释出NADH,再经历与在线粒体内产生的NADH氧化相同的过程。(二二)呼吸链与电子传递呼吸链与电子传递TCATCA循环后,能量储在循环后,能量储在NADHNADH和和FADHFADH2 2中,需中,需将其氧化才
11、能将能量释放出,该过程涉及将其氧化才能将能量释放出,该过程涉及电子从电子从NADHNADH或或FADHFADH2 2传递到氧。传递到氧。呼吸链是内膜上的一组酶复合体,负责将呼吸链是内膜上的一组酶复合体,负责将电子传递到氧气,产生电子传递到氧气,产生ATPATP。电子在经呼吸链进行传递时,高能电子中所电子在经呼吸链进行传递时,高能电子中所含能量逐步释放,最后储存在含能量逐步释放,最后储存在ATPATP的高能磷酸的高能磷酸键中,即将键中,即将ADPADP转变成转变成ATPATP,该过程称为磷酸,该过程称为磷酸化。而电子传递链将生物氧化和磷酸化串联化。而电子传递链将生物氧化和磷酸化串联在一起的过程并
12、称为氧化磷酸化。在一起的过程并称为氧化磷酸化。1 1、电子载体、电子载体 电子载体电子载体:与电子结合并将其传递下去的与电子结合并将其传递下去的物质。物质。(1)NAD(1)NAD:烟酰胺嘌呤二核苷酸,脱氢:烟酰胺嘌呤二核苷酸,脱氢酶的辅酶,连接酶的辅酶,连接TCATCA循环和呼吸链,将氢循环和呼吸链,将氢交给黄素蛋白。交给黄素蛋白。(2)(2)黄素蛋白黄素蛋白(flavoprotein)(flavoprotein):由一条多肽链结合一个辅基组成的酶类由一条多肽链结合一个辅基组成的酶类,辅基为辅基为FMNFMN或或FAD.FAD.每个每个FMNFMN或或FADFAD可接受可接受2 2个电子和个
13、电子和2 2个质子。个质子。呼吸链上既有以呼吸链上既有以FMNFMN为辅基的为辅基的NADHNADH脱氢酶,脱氢酶,也有以也有以FADFAD为辅基的琥珀酸脱氢酶。为辅基的琥珀酸脱氢酶。(3)(3)细胞色素细胞色素(cytochrome)(cytochrome):呼吸链中有呼吸链中有5 5类细胞色素:类细胞色素:a a、a a3 3、b b、c c、c c1 1,均含有血红素铁,以,均含有血红素铁,以FeFe3+3+和和FeFe2+2+互变传递互变传递电子。电子。而细胞色素而细胞色素a a、a a3 3还与铜原子相连,铜原子还与铜原子相连,铜原子也依靠自身化合价的变化进行电子传递。也依靠自身化合
14、价的变化进行电子传递。血红素的结构(4)(4)铁硫蛋白铁硫蛋白(Fe/S protein)(Fe/S protein):属细胞色素类,分子中央结合的是铁和属细胞色素类,分子中央结合的是铁和硫,称铁硫中心。一般含硫,称铁硫中心。一般含4 4个原子,个原子,2 2个铁个铁和和2 2个个S S,称,称2Fe-2S2Fe-2S,也有,也有4Fe-4S4Fe-4S。也是通过也是通过FeFe2+2+、FeFe3+3+互变进行电子传递,互变进行电子传递,且一次只能传递且一次只能传递1 1个电子个电子 (5)(5)辅酶辅酶Q(coenzyme Q)Q(coenzyme Q):脂溶性小分子醌类化合物,通过氧化和
15、还原脂溶性小分子醌类化合物,通过氧化和还原传递电子。传递电子。有有3 3种氧化还原形式:氧化型醌种氧化还原形式:氧化型醌Q Q,还原型氢,还原型氢醌醌(QH(QH2 2)和介于两者间的半醌和介于两者间的半醌(QH)(QH)。每个醌能接受和传递每个醌能接受和传递2 2个电子和质子个电子和质子2 2、氧化还原电位与载体排列顺序、氧化还原电位与载体排列顺序同种物质得失电子的两种状态称氧还对。如同种物质得失电子的两种状态称氧还对。如NAD+NAD+和和NADHNADH,两者间有电位差,即氧还电位,两者间有电位差,即氧还电位可在标准条件下测定标准氧还电位。标准氧还可在标准条件下测定标准氧还电位。标准氧还
16、电位越小,提供电子的能力越强电位越小,提供电子的能力越强通过测定电子载体的氧化还原电位,可推断其通过测定电子载体的氧化还原电位,可推断其在呼吸链中的排列顺序在呼吸链中的排列顺序3 3、电子传递复合物、电子传递复合物 用脱氧胆酸用脱氧胆酸(离子型去污剂离子型去污剂)处理内膜、分处理内膜、分离出呼吸链的离出呼吸链的4 4种复合物,即复合物种复合物,即复合物、和和。而参与电子传递的辅酶而参与电子传递的辅酶Q Q和细胞色素和细胞色素C C不属不属于任何一种复合物。辅酶于任何一种复合物。辅酶Q Q溶于内膜,细胞溶于内膜,细胞色素色素C C位于内膜的膜间隙侧位于内膜的膜间隙侧(C(C侧侧),属膜外,属膜外
17、周蛋白。周蛋白。(1 1)复合物)复合物 NADHNADHCoQCoQ还原酶,哺乳动物中由还原酶,哺乳动物中由4242条肽链组成。条肽链组成。含含1 1个个FMNFMN和和6 6个个Fe/SFe/S,以二聚体存在。,以二聚体存在。作用:催化作用:催化NADHNADH的的2 2个电子传至辅酶个电子传至辅酶Q Q,并将,并将4 4个个H H+由基质由基质(M(M侧侧)膜间隙膜间隙(C(C侧侧)。电子传递方向:。电子传递方向:NADHFMNFe-SQNADHFMNFe-SQ结果:结果:NADH+5HNADH+5H+(M)+QNAD(M)+QNAD+QH+QH2 2+4H+4H+(C)(C)(2 2)
18、复合物)复合物琥珀酸脱氢酶,琥珀酸脱氢酶,4 4条肽链,含条肽链,含1 1个个FADFAD,2 2个个Fe/SFe/S催化电子从琥珀酸催化电子从琥珀酸CoQCoQ,传递过程:琥珀酸,传递过程:琥珀酸FADFe-SQFADFe-SQ。不转移质子。不转移质子。反应结果为:琥珀酸反应结果为:琥珀酸+Q+Q延胡索酸延胡索酸+QH+QH2 2(3 3)复合物)复合物 CoQ-cytcCoQ-cytc还原酶,由还原酶,由1111条不同肽链组成,以二条不同肽链组成,以二聚体存在,单体含聚体存在,单体含2 2个个cyt b(b562cyt b(b562,b566)b566)、一、一个个cyt c1cyt c1
19、和一个和一个Fe/SFe/S。作用:催化电子从辅酶作用:催化电子从辅酶Q cyt cQ cyt c,每转移一,每转移一对电子,同时将对电子,同时将4 4个个H H+转移至膜间隙。转移至膜间隙。结果:结果:2 2氧化态氧化态cyt c+QHcyt c+QH2 2+2 H+2 H+(M)2(M)2还原还原态态cyt c+Q+4Hcyt c+Q+4H+(C)(C)复合物复合物的电子传递较复杂,与的电子传递较复杂,与“Q“Q循环循环”有有关关辅酶辅酶Q Q是脂溶性小分子,能在膜中自由扩散,是脂溶性小分子,能在膜中自由扩散,在内膜在内膜C C侧,侧,QH2QH2将一个电子交给将一个电子交给Fe-SFe-
20、S细胞细胞色素色素c1c1细胞色素细胞色素c c,被氧化为半醌,被氧化为半醌(QH)(QH),并,并将一个质子释放到膜间隙;将一个质子释放到膜间隙;半醌将电子交给细胞色素半醌将电子交给细胞色素b566b562b566b562,释放,释放另外一个质子到膜间隙。另外一个质子到膜间隙。cyt b566cyt b566得到的电子为循环电子,传递路得到的电子为循环电子,传递路线为:半醌线为:半醌b566b562b566b562辅酶辅酶Q Q。因此,辅酶因此,辅酶Q Q的还原有的还原有3 3种途径,均发生在种途径,均发生在内膜内膜M M侧。一是被复合体侧。一是被复合体还原,二是被复还原,二是被复合体合体还
21、原,三是被还原,三是被cyt b562cyt b562还原。还原。Q循环示意图(4 4)复合物)复合物 cyt ccyt c氧化酶,以二聚体存在,单体含氧化酶,以二聚体存在,单体含1 1个个cyt acyt a、a a3 3和和2 2个个CuCu原子。作用:电子从原子。作用:电子从cyt c cyt c 氧氧传递路线:传递路线:cyt cCucyt cCuA A cytaa cytaa3 3-Cu-CuB B OO2 2每转移一对电子,从基质中摄取每转移一对电子,从基质中摄取4 4个个H H+,其中,其中2 2个个用于水形成,另用于水形成,另2 2个被转至膜间隙。个被转至膜间隙。结果:结果:4
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