7脂类代谢.ppt
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1、第七章第七章 脂类代谢脂类代谢 本本章章主主要要介介绍绍脂脂类类(主主要要是是脂脂肪肪)物物质质在在生生物物体体的的分分解解及及合合成成代代谢谢。要要求求学学生生重重点点掌掌握握脂脂肪肪酸酸在在生生物物体体内内的的氧氧化化分分解解途途径径-氧氧化化和和从从头头合合成成途途径径,了了解解脂脂类类物物质的功能和其他的氧化分解途径。质的功能和其他的氧化分解途径。目 录第一节 脂质合成代谢第二节 脂质的分解代谢 第三节 脂质代谢的调节 第一节第一节 脂质合成代谢脂质合成代谢一、脂肪的合成代谢一、脂肪的合成代谢(一)甘油(一)甘油-磷酸的生物合成磷酸的生物合成(二)脂肪酸的生物合成(二)脂肪酸的生物合成
2、 1.饱和脂肪酸的生物合成 (1)细胞溶胶中饱和脂肪酸的合成 -从头合成 在细胞溶胶中,脂肪酸可以在生物素、ATP、NADPH、Mg2+、Mn2+、CO2、乙酰 CoA羧化酶和脂肪酸合酶系参加下由乙酰 CoA合成,这种合成方式也称从头合成(de novo synthesis)。合成部位:肝脏、脂肪组织和小肠黏膜上皮;合成部位:肝脏、脂肪组织和小肠黏膜上皮;肾脏和其他内脏;肾脏和其他内脏;肌肉、皮肤、神经组织最慢。肌肉、皮肤、神经组织最慢。亚细胞定位:胞液亚细胞定位:胞液(cytoplasm)(cytoplasm)合成原料:乙酰合成原料:乙酰CoACoA 乙酰CoA的转移柠檬酸柠檬酸-丙酮酸循环
3、丙酮酸循环 丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA的生成的生成 一分子软脂酸合成时,一分子软脂酸合成时,8个个2C单位中,单位中,1个为乙个为乙酰酰CoA,其它其它7个为丙二酸单酰个为丙二酸单酰CoA参与合成。参与合成。脂酰ACP的形成 酰基载体蛋白(acyl carrier protein,ACP)是一个相对分子量低的蛋白质,其辅基磷酸泛酰巯基乙胺(phosphopantetheine)的磷酸基团与ACP的丝氨酸残基以磷酯键磷酯键相连,形成复合体(HSACP),其另一端的巯基与脂酰基形成硫酯键硫酯键,起转移脂酰基作用。脂酰基载体蛋白脂酰基载体蛋白(ACP)的的辅基结构辅基结构CH2-Ser-ACP
4、HS辅基:辅基:4-磷酸泛酰巯基乙胺磷酸泛酰巯基乙胺CoA分子中也有分子中也有4-磷酸泛酰巯基乙胺磷酸泛酰巯基乙胺AHS4-磷酸泛酰巯基乙胺磷酸泛酰巯基乙胺乙酰ACP 和丙二酰ACP反应过程如下:v 起始反应(乙酰基转移反应)起始反应(乙酰基转移反应)CH3-CSCOA=OCH3-CSACP=OACP-SH酮脂酰-ACP合酶CH3-CS-缩合酶=Ov 丙二酸单酰基转移反应丙二酸单酰基转移反应COA-SH乙酰COA-ACP脂酰基转移酶HOOC-CH2-CSCOA+ACP-SH HOOC-CH2-CSACPO=丙二酸单酰转移酶HOOC-CH2-CSCOAO=+COA-SHHSACP(1)(2)丁酰
5、ACP的合成丁酰ACP的合成需四步反应。由于缩合反应中,由于缩合反应中,-酮脂酰酮脂酰-ACP缩合缩合酶酶是对链长有专一性的酶,仅对是对链长有专一性的酶,仅对14C及以下及以下脂酰脂酰-ACP有催化活性,故从头合成只能合有催化活性,故从头合成只能合成成16C及以下饱和脂酰及以下饱和脂酰-ACP。丙二酸单酰ACP的形成:v缩合反应缩合反应CH3-CS-合酶+=O HOOC-CH2-CSACPO=-酮脂酰-ACP缩合酶 CH3-C-CH2-CSACPO=O=+缩合酶-SH+CO2v还原反应还原反应 CH3-C-CH2-CSACPO=O=+NADPH+H+-酮脂酰-ACP还原酶 CH3-CH-CH2
6、-CSACPO-OH=+NADP+-羟丁酰羟丁酰-S-ACP乙酰乙酰-S-ACP(3)(4)丁酰ACP的合成v脱水反应脱水反应 CH3-CH-CH2-CSACP O-OH=-C-C=CO-CH3-H HSACP-羟脂酰-ACP脱水酶+H2O(-烯丁酰-S-ACP)v再还原反应再还原反应-C=CO-CH3 H HSACPC-=-3 2+NADPH+H+-烯脂酰-ACP还原酶 CH3-CH2-CH2-CSACPO=+NADP+(丁酰-S-ACP)丁酰丁酰-ACP与丙二酸单酰与丙二酸单酰-ACP重复缩合、还原、脱水、重复缩合、还原、脱水、再还原的过程,直至生成软脂酰再还原的过程,直至生成软脂酰-AC
7、P。(5)(6)由于缩合反应中,由于缩合反应中,-酮脂酰酮脂酰-ACP缩合酶缩合酶是对是对链长有专一性的酶,仅对链长有专一性的酶,仅对14C及以下脂酰及以下脂酰-ACP有有催化活性,故从头合成只能合成催化活性,故从头合成只能合成16C及以下饱和脂及以下饱和脂酰酰-ACP。软脂酰软脂酰-ACP硫酯酶硫酯酶水解(水解(7)ACP+软脂酸(棕榈酸)软脂酸(棕榈酸)水解或硫解反应水解或硫解反应H2OSH-ACPSH-ACP释放释放脂肪酸的生物合成过程图乙酰 CoA羧化酶 乙酰转酰酶 丙二酸单酰转酰酶 -酮脂酰ACP合成酶-酮脂酰ACP还原酶-羟脂酰ACP脱水酶 烯脂酰ACP还原酶 从头合成1分子软脂酸
8、的总反应式如下:(2)线粒体或微粒体中脂肪酸的生物合成延伸合成 线粒体中脂肪酸的生物合成过程沿脂肪酸-氧化(见脂肪酸分解代谢)过程逆向进行,所不同的是烯脂酰CoA还原酶的辅酶是NADPH而不是FADH2,每次缩合延长2碳单位的物质是乙酰CoA。微粒体中脂肪酸的合成过程与细胞溶胶中合成过程相似,所不同的是利用丙二酸单酰CoA延长2碳单位,酶促反应无需HSACP参加。2.不饱和脂肪酸的生物合成软脂酸和硬脂酸分别是动物组织中最常见的单不饱和脂肪酸棕榈油酸(16:19)和油酸(18:19)的前体。这两个不饱和脂肪酸都在9位(C9和C10间)有一双键,它是在脂酰CoA去饱和酶(fatty acyl-Co
9、A desaturase)催化下,经氧化反应引入的。不饱和脂肪酸的生物合成示意图植物和某些微生物能使C12和C13碳间脱氢形成双键,如从油酸(18:19)合成亚油酸(18:29,12)。体内亚油酸可转变成其它多不饱和脂肪酸,如-亚麻酸(18:36,9,12)和花生四烯酸(20:45,8,11,14)。花生四烯酸是绝大多数前列腺素及血栓素的前体物质。哺乳动物缺少能够在C9位以外引入双键的酶,因此不能合成亚油酸和-亚麻酸。不饱和脂肪酸的生物合成示意图(三三)脂肪的生物合成脂肪的生物合成脂肪的生物合成途径主要有两种。脂肪的生物合成途径主要有两种。生成的脂肪酸首先在脂肪酸硫激酶的作用下活化生成脂酰Co
10、A。脂酰CoA和甘油-磷酸酶促作用合成溶血磷脂酸,也可与二羟丙酮磷酸作用生成脂酰二羟丙酮磷酸,再还原生成溶血磷脂酸。溶血磷脂酸通过转酰酶作用生成磷脂酸,在磷酸酯酶的作用下,脱去磷酸根,再与1分子脂酰CoA作用生成甘油三酯。甘油三酯的生物合成的两种途径归纳如图脂肪代谢和糖代谢的关系延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸3-磷酸甘油磷酸甘油三羧酸三羧酸循环循环乙醛酸乙醛酸循环循环甘油甘油乙酰乙酰 CoA三酰三酰甘油甘油脂肪酸脂肪酸 氧氧化化 糖原(或淀粉)糖原(或淀粉)1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮PEP丙酮酸丙酮酸合合成成植物和植物和微生物微生物 饱和脂肪
11、酸的从头合成与饱和脂肪酸的从头合成与-氧化的比较氧化的比较区别要点区别要点 从头合成从头合成 -氧化氧化氧化氧化细胞内进行部位细胞内进行部位 胞液胞液 线粒线粒 体体 酰基载体酰基载体 ACP-SH COA-SH二碳单位参与或断裂形式二碳单位参与或断裂形式 丙二酸单酰丙二酸单酰ACP 乙酰乙酰COA电子供体或受体电子供体或受体 NADPH+H+FAD,NAD 对对HCO3-和柠檬酸的需求和柠檬酸的需求 需要需要 不需要不需要 所需酶所需酶 7种种 4种种能量需求或放出能量需求或放出 消耗消耗7ATP及及14NADPH+H+产生产生106ATP二、磷脂的合成代谢二、磷脂的合成代谢磷脂种类很多,如
12、磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰肌醇和心磷脂等。(一)(一)磷脂酰胆碱的生物合成磷脂酰胆碱的生物合成 磷脂酰胆碱又称卵磷脂(lecithin),其生物合成起始于被运送进入细胞的胆碱(choline)。胆碱在动物体内不能合成,必需由食物供给。一但进入细胞,就在细胞溶胶中胆碱激酶作用下迅速地磷酸化成磷酸胆碱。磷酸胆碱与CTP在磷酸胆碱胞苷转移酶作用下转化为CDP-胆碱。CDP-胆碱立即与甘油二酯反应,生成磷脂酰胆碱。反应方程式:在肝脏、酵母菌、细菌和假单胞菌中,还有1条利用磷脂酰乙醇胺转化为磷脂酰胆碱的途径。(二)磷脂酰乙醇胺的生物合成磷脂酰乙醇胺又称脑磷脂(cephalin),其生
13、物合成是以乙醇胺为起始物,合成过程与磷脂酰胆碱相似。植物、微生物及动物肝脏中还有另外一条合成磷脂酰乙醇胺的途径,过程如下:三、胆固醇的代谢三、胆固醇的代谢(一)(一)胆固醇的吸收胆固醇的吸收(二)胆固醇的生物合成(二)胆固醇的生物合成(三)胆固醇的转化和排泄1.胆固醇的转化2.胆固醇的排泄 第二节第二节 脂质的分解代谢脂质的分解代谢一、脂质的酶促水解(一)脂肪的酶促水解(一)脂肪的酶促水解(二)磷脂的酶促水解(二)磷脂的酶促水解 不同磷脂酶的作用位点及产物 二、脂肪的分解代谢二、脂肪的分解代谢(一)甘油的分解代谢脂肪酸氧化(分解代谢)脂肪酸氧化(分解代谢)1.1.氧化部位氧化部位以肝脏及肌肉组
14、以肝脏及肌肉组织最为活跃织最为活跃,在细在细胞的线粒体内进胞的线粒体内进行。行。2.2.氧化方式氧化方式主要是主要是-氧化氧化-氧化作用氧化作用-氧化作用氧化作用-氧化作用的概念及试验证据 概概 念念 试验证据试验证据 19041904年年F.KnoopF.Knoop根据根据用苯环标记脂肪酸饲喂狗用苯环标记脂肪酸饲喂狗的实验的实验结果,推导出了-氧化学说。脂酰基进入线粒体基质后,在脂肪酸脂酰基进入线粒体基质后,在脂肪酸-氧化多酶复合体的催化下,从脂氧化多酶复合体的催化下,从脂酰基的酰基的、-碳原子开始,进行脱氢、碳原子开始,进行脱氢、加水、加水、再脱氢及硫解等四步连续反应,再脱氢及硫解等四步连
15、续反应,脂酰基断裂后生成脂酰基断裂后生成 分子比原来少分子比原来少 个碳原子的脂酰个碳原子的脂酰CoACoA。-CH-CH2 2-(CH-(CH2 2)2n+12n+1-COOH-COOH-CH-CH2 2-(CH-(CH2 2)2n2n-COOH-COOH-COOH-COOH(苯甲酸)苯甲酸)-CH-CH2 2COOHCOOH(苯乙酸)苯乙酸)奇数碳原子:奇数碳原子:偶数碳原子:偶数碳原子:(二)脂肪酸的分解代谢(二)脂肪酸的分解代谢1.饱和偶数脂肪酸的氧化(1)过程 脂肪酸活化 在细胞溶胶中,脂肪酸在硫激酶(又称脂酰CoA合酶)的作用下形成脂酰CoA。该酶作用时需要1个ATP供能,消耗掉2
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