植物细胞工程的理论基础.pptx
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1、1.1.细胞全能性细胞全能性一一.细胞全能性的一般概念细胞全能性的一般概念二二.细胞分化细胞分化三三.离体培养中细胞的脱分化、再分化离体培养中细胞的脱分化、再分化第1页/共72页一一.细胞全能性的一般概念细胞全能性的一般概念一个细胞所具有的产生完整生物个体的固有一个细胞所具有的产生完整生物个体的固有能力称之为细胞的全能性。能力称之为细胞的全能性。细胞全能性的绝对性与相对性细胞全能性的绝对性与相对性:不是所有基因型的所有细胞在任何条件下都不是所有基因型的所有细胞在任何条件下都具有良好的培养反应具有良好的培养反应;即使对于植物细胞而言,即使对于植物细胞而言,细胞全能性也并不意味着任何细胞均可以直细
2、胞全能性也并不意味着任何细胞均可以直接产生植物个体接产生植物个体;动、植物细胞全能性的表现动、植物细胞全能性的表现程度存在明显的差异。程度存在明显的差异。第2页/共72页第3页/共72页植物细胞全能性表现根据细胞类型不同从强到弱植物细胞全能性表现根据细胞类型不同从强到弱:营养生长中心营养生长中心 形成层形成层 薄壁细胞薄壁细胞 厚壁细胞厚壁细胞(木质化细胞木质化细胞)特化细特化细胞胞(筛管、导管细胞筛管、导管细胞);根据细胞所处的组织不同从强到弱为:根据细胞所处的组织不同从强到弱为:顶端分生组织顶端分生组织 居间分生组织居间分生组织 侧生分生组织侧生分生组织 薄壁组织薄壁组织(基本组织基本组织
3、)厚角组织厚角组织 输导组织输导组织 厚壁组织。厚壁组织。第4页/共72页第5页/共72页二二.离体培养中细胞的脱分化离体培养中细胞的脱分化(DedifferentiationDedifferentiation)脱分化脱分化外植体外植体愈伤组织或愈伤组织或 体细胞胚体细胞胚 完整植株完整植株脱分化细胞脱分化细胞 不定器官不定器官 直接伸长直接伸长茎尖培养(较大时)茎尖培养(较大时)完整植株完整植株发育发育幼胚培养(较大时)幼胚培养(较大时)完整植株完整植株第6页/共72页外植体:植物组织培养中用来进行无菌培养的离体材料,可以是器官、组织、细胞和原生质体等。第7页/共72页脱分化后的细胞,经过细
4、胞分裂,产生无组织脱分化后的细胞,经过细胞分裂,产生无组织结构、无明显极性的、松散的细胞团称为结构、无明显极性的、松散的细胞团称为愈伤愈伤组织组织。愈伤组织的种类愈伤组织的种类1、胚性愈伤组织胚性愈伤组织(Embryoneniccallus):表):表面光滑、组织结构紧凑、细胞小、再生力强。面光滑、组织结构紧凑、细胞小、再生力强。胚性愈伤组织容易形成胚状体,所以被称胚性愈伤组织容易形成胚状体,所以被称为胚性愈伤组织。为胚性愈伤组织。2、非胚性愈伤组织:表面粗糙、组织结构疏松、非胚性愈伤组织:表面粗糙、组织结构疏松、细胞大。细胞大。第8页/共72页第9页/共72页第10页/共72页注意:1、并不
5、是所有的细胞脱分化的结果都必然形成愈伤组织。有些植物体的细胞脱分化以后直接形成胚性细胞,进而形成体细胞胚。2、多数愈伤组织内的细胞并不都是未分化的细胞,即同一愈伤组织内的细胞之间其状态存在一定的差异。第11页/共72页三三.细胞分化细胞分化所谓细胞分化,是指在个体发育进程中所谓细胞分化,是指在个体发育进程中,细胞发生化学组成、形态结构和功能等发生改细胞发生化学组成、形态结构和功能等发生改变的现象。分化程度低的细胞其分化能力强变的现象。分化程度低的细胞其分化能力强,分化程度高的细胞其分化能力弱。分化程度高的细胞其分化能力弱。时间上的分化:一个细胞在不同的发育阶段上可以有不同的形态结构和功能;时间
6、上的分化:一个细胞在不同的发育阶段上可以有不同的形态结构和功能;空间上的分化空间上的分化:对于多细胞生物来讲,同一细胞后代,由于所处的环境不同而可以有相:对于多细胞生物来讲,同一细胞后代,由于所处的环境不同而可以有相异的形态结构和功能。异的形态结构和功能。第12页/共72页第13页/共72页1 1细胞分化与基因组变化细胞分化与基因组变化 细胞分化过程中,可以观察到的最常见的变化细胞分化过程中,可以观察到的最常见的变化是染色体的反复复制,而并不进行细胞分裂。核内染是染色体的反复复制,而并不进行细胞分裂。核内染色体的复制过程可以区分出两种主要类型,一是核内色体的复制过程可以区分出两种主要类型,一是
7、核内有丝分裂,导致核内多倍体,二是大量复制染色丝,有丝分裂,导致核内多倍体,二是大量复制染色丝,导致形成多线染色体。导致形成多线染色体。在植物的分化发育中,另一类基因组的变化是在植物的分化发育中,另一类基因组的变化是基因重排。例如,在玉米、金鱼草等植物中,转座子基因重排。例如,在玉米、金鱼草等植物中,转座子的移动能引起很多发育性状的改变。的移动能引起很多发育性状的改变。第14页/共72页2.2.细胞分化与极性建立细胞分化与极性建立 极性是指植物的器官、组织、甚至单个细胞在不同的轴向上存在的某种极性是指植物的器官、组织、甚至单个细胞在不同的轴向上存在的某种形态结构以及生理生化上的梯度差异。形态结
8、构以及生理生化上的梯度差异。在很多情况下,细胞的不均等分裂是是细胞极性建立的标志。在很多情况下,细胞的不均等分裂是是细胞极性建立的标志。无论是在活体还是在离体条件下,一般认为,无论是在活体还是在离体条件下,一般认为,极性的建立极性的建立和和维管成分的产生维管成分的产生,是植物细胞分化的基本特征。是植物细胞分化的基本特征。第15页/共72页 3.3.细胞分化的过程细胞分化的过程 细胞分化可分为两个阶段:细胞分化可分为两个阶段:决定:是指胚胎细胞在发育过程中发生的不可逆的特化现象。因此,决定就是决定:是指胚胎细胞在发育过程中发生的不可逆的特化现象。因此,决定就是细胞发育途径的确定,它是细胞分化的早
9、期过程;细胞发育途径的确定,它是细胞分化的早期过程;分化细胞特征逐渐表现:在大多数情况下,细胞从决定到表现特定细胞特征通分化细胞特征逐渐表现:在大多数情况下,细胞从决定到表现特定细胞特征通常需要经过几代细胞的传递(细胞分裂)。常需要经过几代细胞的传递(细胞分裂)。第16页/共72页4.4.影响细胞分化的因素影响细胞分化的因素a a激素激素b蔗糖浓度c 光照与温度第17页/共72页a.a.激素激素生长素能促进维管组织形成生长素能促进维管组织形成细胞分裂素与木质部的发生有关细胞分裂素与木质部的发生有关第18页/共72页 激素在细胞分化中的作用,可能是通过在转录或翻激素在细胞分化中的作用,可能是通过
10、在转录或翻译水平上的调节作用而影响相关基因的表达从而调控译水平上的调节作用而影响相关基因的表达从而调控细胞分化。细胞分化。第19页/共72页b b、蔗糖浓度、蔗糖浓度第20页/共72页C、光照与温度光照对于维管组织的分化具有促进作用,适宜的温度对于维管组织的分化是必需的。光照对于维管组织的分化具有促进作用,适宜的温度对于维管组织的分化是必需的。第21页/共72页2.2.器官发生器官发生一离体培养中器官发生的方式一离体培养中器官发生的方式二二.器官分化的过程器官分化的过程三三.影响器官分化的因素影响器官分化的因素第22页/共72页植物的离体器官的发生:培养条件下的组织或细胞团(愈伤组织)分化形成
11、不定根(adventitiousroots)、不定芽(adventitiousshoots)等器官的过程。不定根:从茎、叶上生出的根叫做不定根不定芽:不是从叶腋或枝顶发出,而是从叶子、根上或从树干上发出的芽第23页/共72页第24页/共72页一一.离体培养中器官发生的方式离体培养中器官发生的方式 通过器官发生形成再生植株大体上有三种方式:通过器官发生形成再生植株大体上有三种方式:第一种方式是先芽后根;如小麦,芦荟、苹果第一种方式是先芽后根;如小麦,芦荟、苹果 第二种方式为先根后芽;如枸杞、苜蓿等第二种方式为先根后芽;如枸杞、苜蓿等 第三种方式是在愈伤组织的不同部位形成芽和根,第三种方式是在愈伤
12、组织的不同部位形成芽和根,再通过维管组织的联系形成完整植株。如胡萝卜、再通过维管组织的联系形成完整植株。如胡萝卜、石刁柏石刁柏 第25页/共72页石刁柏第26页/共72页二二.器官分化的过程器官分化的过程离体条件下,经过愈伤组织再分化器官一般要经过三个生长阶段:1.外植体经过诱导形成愈伤组织。2.生长中心的形成。3.器官原基及器官形成。第27页/共72页生生长长中中心心(拟拟分分生生组组织织)器器官官原原基基芽芽形形成成第28页/共72页在有些情况下,外植体不经过典型的愈伤组织即可形成器官原基,这一途径有两种情况,一是外植体中已在有些情况下,外植体不经过典型的愈伤组织即可形成器官原基,这一途径
13、有两种情况,一是外植体中已存在器官原基,进一步培养即形成相应组织器官进而再生植株,另一种情况是外植体形成分生细胞团后在存在器官原基,进一步培养即形成相应组织器官进而再生植株,另一种情况是外植体形成分生细胞团后在分生细胞团上直接形成器官原基。分生细胞团上直接形成器官原基。第29页/共72页一般认为,芽和茎原基通常起源于培养组织中比较表层的细胞,即外起源,而根原基则发生在组织较深处,一般认为,芽和茎原基通常起源于培养组织中比较表层的细胞,即外起源,而根原基则发生在组织较深处,是内起源。是内起源。第30页/共72页三三.影响器官分化的因素影响器官分化的因素1.1.外植体外植体-位置、状态及组织类型(
14、芦荟、小麦)位置、状态及组织类型(芦荟、小麦)外植体的状态和组织类型影响诱导和分化的难易;外植体的状态和组织类型影响诱导和分化的难易;外植体的部位直接影响器官分化的类型。外植体的部位直接影响器官分化的类型。例如:芦荟例如:芦荟第31页/共72页第32页/共72页第33页/共72页具有变态器官(如鳞茎、球茎、块茎等)的植物,在培养中往往也容易形成相具有变态器官(如鳞茎、球茎、块茎等)的植物,在培养中往往也容易形成相应的变态器官,如百合、水仙等鳞茎类植物培养中往往易形成小鳞茎;草石蚕、应的变态器官,如百合、水仙等鳞茎类植物培养中往往易形成小鳞茎;草石蚕、马铃薯等块茎植物培养中则可观察到块茎的形成。
15、这一特性也使以变态器官为马铃薯等块茎植物培养中则可观察到块茎的形成。这一特性也使以变态器官为繁殖体的植物实现实验室工厂化生产种子提供了可能。繁殖体的植物实现实验室工厂化生产种子提供了可能。第34页/共72页草石蚕 水仙百合第35页/共72页2.2.生长调节剂生长调节剂 生长调节剂在细胞生长与个体发育中具有重要的调控作用。离体培养下的器官生长调节剂在细胞生长与个体发育中具有重要的调控作用。离体培养下的器官分化在大多数情况下是通过外源提供适宜的植物生长调节剂来实现的。种类、分化在大多数情况下是通过外源提供适宜的植物生长调节剂来实现的。种类、浓度和不同类型生长调节剂的比例是影响根芽等分化的关键。浓度
16、和不同类型生长调节剂的比例是影响根芽等分化的关键。第36页/共72页3.3.光照光照光照有利于光照有利于维管组织维管组织和和叶绿体形成叶绿体形成进而分化成芽。进而分化成芽。愈伤组织的诱导培养一般是在黑暗或弱光照条件下进愈伤组织的诱导培养一般是在黑暗或弱光照条件下进行的,细胞中完全没有维管成分,当转入强光照条件行的,细胞中完全没有维管成分,当转入强光照条件下以后,才能逐渐变绿并形成维管组织。下以后,才能逐渐变绿并形成维管组织。分化培养的初期连续光照能促进愈伤组织变绿,随后的分化培养的初期连续光照能促进愈伤组织变绿,随后的昼夜交替则有利于细胞极性的建立,从而促进器官分昼夜交替则有利于细胞极性的建立
17、,从而促进器官分化。有些植物,只有在一定的光周期条件下才能分化化。有些植物,只有在一定的光周期条件下才能分化芽,例如天竺葵的愈伤组织进入器官分化培养,一般芽,例如天竺葵的愈伤组织进入器官分化培养,一般要在要在16h/d16h/d光照和光照和8h/d8h/d黑暗条件下才能分化芽。黑暗条件下才能分化芽。第37页/共72页天竺葵第38页/共72页4.温度 愈伤组织诱导培养时,温度可以适当提高,而分化温度比诱导温度要低。愈伤组织诱导培养时,温度可以适当提高,而分化温度比诱导温度要低。例如烟草,愈伤组织生长时例如烟草,愈伤组织生长时3333仍可良好生长,而分化仍可良好生长,而分化则必需在则必需在1818
18、条件下才适宜。条件下才适宜。与光周期相似,某些需要通过低温春化的植物,在离体与光周期相似,某些需要通过低温春化的植物,在离体培养中器官形成有时也需要低温处理,特别是对于某培养中器官形成有时也需要低温处理,特别是对于某些特殊目的的培养,例如菊苣根培养产生的愈伤组织,些特殊目的的培养,例如菊苣根培养产生的愈伤组织,诱导分化时经低温处理可形成花芽,而在诱导分化时经低温处理可形成花芽,而在2525下培养下培养只能形成营养芽。只能形成营养芽。第39页/共72页菊苣根第40页/共72页3.3.离体培养下的遗传与变异离体培养下的遗传与变异一、培养细胞变异的类型一、培养细胞变异的类型二、变异原因二、变异原因三
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