医学专题—第四章植物呼吸作用的生理生态5891.ppt
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1、第四章 植物呼吸作用的生理生态药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院第四章第四章 植物呼吸作用植物呼吸作用(h x zu yn)(h x zu yn)的生理生态的生理生态4.1 4.1 呼吸作用的概念及生理意义呼吸作用的概念及生理意义(yy)(yy)4.2 4.2 呼吸代谢的多样性呼吸代谢的多样性4.3 4.3 呼吸作用的指标和影响因素呼吸作用的指标和影响因素4.4 4.4 呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产第一页,共六十一页。第四章 植物呼吸作用的生理生态药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院4.1 4.1 呼吸作用的概念呼吸作用的概念(ginin)(ginin)及生理意义及生理意义
2、代谢(代谢(metabolism)是指维系生命活动过程中各种化学变化的是指维系生命活动过程中各种化学变化的总称。总称。从从性质性质上分:上分:物质代谢与能量代谢;物质代谢与能量代谢;从从方向方向上分:上分:同化(或合成)和异化(或分解)。同化(或合成)和异化(或分解)。绿色植物代谢的一个最大特点是其绿色植物代谢的一个最大特点是其自养性(自养性(autotropism),能进行光合作用,这是植物能进行光合作用,这是植物(zhw)(zhw)代谢生理研究的一个重点领域。代谢生理研究的一个重点领域。第二页,共六十一页。第四章 植物呼吸作用的生理生态药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院4.1 4.1
3、 呼吸作用呼吸作用(h x zu yn)(h x zu yn)的概念及生理意义的概念及生理意义4.1.1 4.1.1 呼吸作用的概念及类型呼吸作用的概念及类型 呼吸作用(呼吸作用(respiration)是指生活细胞是指生活细胞(xbo)(xbo)内的有机物,内的有机物,在酶的参与下,逐步氧化分解成简单物质,并释放能量的过程。在酶的参与下,逐步氧化分解成简单物质,并释放能量的过程。依据呼吸过程中依据呼吸过程中是否有氧参与是否有氧参与,可将呼吸作用分为,可将呼吸作用分为有有氧呼吸氧呼吸和和无氧呼吸无氧呼吸两大类型。两大类型。第三页,共六十一页。第四章 植物呼吸作用的生理生态药用植物生理生态学-浙
4、江大学宁波理工学院(1 1)有氧呼吸有氧呼吸(hx)(hx)有氧呼吸(有氧呼吸(aerobic respiration)是指生物细胞利用是指生物细胞利用氧(氧(O2),将某些有机物质将某些有机物质彻底氧化分解彻底氧化分解,生成,生成CO2和和H2O,并释放能量的过程。并释放能量的过程。如以葡萄糖作为呼吸底物,则有氧呼吸的总过程可用下列总反应式来表示:如以葡萄糖作为呼吸底物,则有氧呼吸的总过程可用下列总反应式来表示:C6H12O6+6H2O+6O26CO2+12H2O+G0 G0=-2870KJmol-1 G0表示在表示在pH7下标准自由能的变化。下标准自由能的变化。有氧呼吸的特点:有氧呼吸的特
5、点:a.底物完全分解(逐步被分解);底物完全分解(逐步被分解);b.释放能量多。释放能量多。在正常情况下,有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要在正常情况下,有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要(zhyo)(zhyo)形式。形式。第四页,共六十一页。第四章 植物呼吸作用的生理生态药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院(2 2)无氧呼吸)无氧呼吸(hx)(hx)无氧呼吸无氧呼吸(hx)(hx)(anaerobic respiration)指生活细胞在无氧条件下,把某指生活细胞在无氧条件下,把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放出部分能量的过程。些有机物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放出部分能量
6、的过程。微生物中称为发酵(微生物中称为发酵(fermentation)酒精发酵(酵母菌)酒精发酵(酵母菌)C6H12O62C2H5OH+2CO2+G0 G0=-266KJmol-1 乳酸发酵(乳酸菌)乳酸发酵(乳酸菌)C6H12O62CH3CHOHCOOH+G0 G0=-197KJmol-1第五页,共六十一页。第四章 植物呼吸作用的生理生态药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 无氧呼吸的特点:无氧呼吸的特点:1.1.底物底物(d w)(d w)分解不彻底;分解不彻底;2.2.释放的能量少。释放的能量少。有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。苹果、香蕉贮藏久了产生的
7、酒味,便是酒精发酵的结果;胡萝苹果、香蕉贮藏久了产生的酒味,便是酒精发酵的结果;胡萝卜、甜菜块根和青贮饲料在储存室也会产生乳酸等。卜、甜菜块根和青贮饲料在储存室也会产生乳酸等。动物组织中也会进行乳酸发酵。动物组织中也会进行乳酸发酵。第六页,共六十一页。第四章 植物呼吸作用的生理生态药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院4.1.2 4.1.2 呼吸作用的生理呼吸作用的生理(shngl)(shngl)意义意义(1 1)为生命活动提供为生命活动提供(tgng)(tgng)能量。能量。呼吸作用释放出的能量主要以呼吸作用释放出的能量主要以ATP形式贮存起来,来满足植物体内各种生理过程。形式贮存起来,来
8、满足植物体内各种生理过程。需呼吸作用提供能量的生理过程有:需呼吸作用提供能量的生理过程有:离子的主动吸收和运输、细胞的分裂和伸长、有机物的合成离子的主动吸收和运输、细胞的分裂和伸长、有机物的合成和运输、种子萌发等。和运输、种子萌发等。不需要呼吸直接提供能量的生理过程有:不需要呼吸直接提供能量的生理过程有:干种子吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应干种子吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。等。第七页,共六十一页。第四章 植物呼吸作用的生理生态药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院(2 2)为重要有机物质提供合成为重要有机物质提供合成(hchng)(hchng)原料原料呼吸作用的
9、中间产物如呼吸作用的中间产物如 呼吸作用是有机物质代谢呼吸作用是有机物质代谢(dixi)(dixi)的中心。的中心。第八页,共六十一页。第四章 植物呼吸作用的生理生态药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院(3 3)为代谢活动提供还原力)为代谢活动提供还原力 在呼吸底物降解过程中形成的在呼吸底物降解过程中形成的NADH、NADPH、UQH2等可为脂等可为脂肪、蛋白质生物合成、硝酸盐还原等生理过程提供还原力。肪、蛋白质生物合成、硝酸盐还原等生理过程提供还原力。(4 4)增强植物抗病免疫能力)增强植物抗病免疫能力 植物受到病菌侵染时,侵染部位呼吸速率急剧升高,以通过生物体氧化分解植物受到病菌侵染时
10、,侵染部位呼吸速率急剧升高,以通过生物体氧化分解有毒物质;有毒物质;受伤时,也通过旺盛的呼吸,促进伤口愈合,使伤口迅速木质化或栓质化,受伤时,也通过旺盛的呼吸,促进伤口愈合,使伤口迅速木质化或栓质化,以阻止病菌的侵染。以阻止病菌的侵染。呼吸作用的加强还可以促进具有呼吸作用的加强还可以促进具有(jyu)(jyu)杀菌作用的绿原酸、咖啡酸的合成杀菌作用的绿原酸、咖啡酸的合成。第九页,共六十一页。第四章 植物呼吸作用的生理生态药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院4.2 4.2 呼吸代谢途径的多样性呼吸代谢途径的多样性 植物呼吸代谢具有多种途径,不同植物、同一植物的不同器官或组织在不同生育时期植物
11、呼吸代谢具有多种途径,不同植物、同一植物的不同器官或组织在不同生育时期或不同环境条件下,底物的氧化降解可走不同的路径或不同环境条件下,底物的氧化降解可走不同的路径 基因通过酶控制的代谢,调控植物的形态基因通过酶控制的代谢,调控植物的形态(xngti)(xngti)结构和生理功能;在一定结构和生理功能;在一定限度内,代谢类型、生理功能和环境条件也调控基因的表达。限度内,代谢类型、生理功能和环境条件也调控基因的表达。第十页,共六十一页。第四章 植物呼吸作用的生理生态药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院4.2.14.2.1化学途径的多样性化学途径的多样性4.2.14.2.1.1 .1 糖酵解糖酵
12、解 糖酵解(糖酵解(glycolysis)指葡萄糖在无氧条件下被酶降解为丙酮酸,并释放能量的指葡萄糖在无氧条件下被酶降解为丙酮酸,并释放能量的过程过程(guchng)(guchng)。也称之为也称之为EMP途径(途径(Embden,Meyerhof,Parnas)。)。进行的部位:进行的部位:细胞质中。细胞质中。EMP:淀粉淀粉(dinfn)(starch)ATPADP磷酸磷酸(ln sun)己糖(己糖(Hexose phosphate)NAD+NADHCOO-COCH3丙酮酸(丙酮酸(Pyruvate)ADPADPATPATP磷酸丙糖(磷酸丙糖(Triose phosphate)第十一页,共
13、六十一页。第四章 植物呼吸作用的生理生态药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是来自组织内的含氧物质(水分子和被氧糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是来自组织内的含氧物质(水分子和被氧化的糖分子),糖酵解途径也称为分子内呼吸(化的糖分子),糖酵解途径也称为分子内呼吸(intramolecular respiration)。)。EMP的生理意义的生理意义(yy)(yy):(1 1)提供物质合成的中间产物:)提供物质合成的中间产物:如甘油醛如甘油醛-3-磷酸是合成其他有机物的重要原料;丙酮酸通过氨基磷酸是合成其他有机物的重要原料;丙酮酸通过氨基化作用可生成丙氨酸;在有
14、氧条件下,进入三羧酸循环和呼吸链,被化作用可生成丙氨酸;在有氧条件下,进入三羧酸循环和呼吸链,被彻底氧化成彻底氧化成CO2和和H2O;在无氧条件下进行无氧呼吸,生成酒精或乳酸。;在无氧条件下进行无氧呼吸,生成酒精或乳酸。(2 2)提供部分)提供部分ATP和和NADH 为生活细胞提供部分能量和还原力。为生活细胞提供部分能量和还原力。第十二页,共六十一页。第四章 植物呼吸作用的生理生态药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院4.2.4.2.1.2 1.2 无氧呼吸无氧呼吸高等植物在高等植物在无氧无氧条件下,催化丙酮酸形成乙醇条件下,催化丙酮酸形成乙醇(y chn)(y chn)或乳酸的全过程。植物
15、或乳酸的全过程。植物在无氧条件下通常是进行酒精发酵(在无氧条件下通常是进行酒精发酵(alcohol fermentation)。)。(细胞质)(细胞质)CH3COCOOH CO2+CH3CHOCH3CHO+NADH+H+CH3CH2OH+NAD+C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO+2ATP+2H2O丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶乙醇乙醇(y chn)脱氢酶脱氢酶第十三页,共六十一页。第四章 植物呼吸作用的生理生态药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院 缺少丙酮酸羧化酶而含有乳酸脱氢酶(缺少丙酮酸羧化酶而含有乳酸脱氢酶(lacticacid dehydrogenase)的)的组
16、织里,丙酮酸便被组织里,丙酮酸便被NADH还原成乳酸,还原成乳酸,即乳酸发酵(即乳酸发酵(lactate fermentation)。)。进行的部位:进行的部位:在细胞质中。在细胞质中。CH3COCOOH+NADH+H+CH3CHOHCOOH+NAD+乳酸发酵的总反应式如下乳酸发酵的总反应式如下(rxi)(rxi):C6H12O6+2ADP+2Pi 2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O 在无氧条件下,通过酒精发酵或乳酸发酵,实现了在无氧条件下,通过酒精发酵或乳酸发酵,实现了NAD+的再生,这就的再生,这就使糖酵解得以继续进行。使糖酵解得以继续进行。乳酸乳酸(r sun)脱氢酶脱氢酶第十
17、四页,共六十一页。第四章 植物呼吸作用的生理生态药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院4.2.4.2.1.3 1.3 三羧酸三羧酸(su sun)(su sun)循环循环进行的部位进行的部位(bwi):细胞线粒体:细胞线粒体衬质(衬质(mitochondrial stroma)丙酮酸丙酮酸NAD+NADHCO2乙酰乙酰CoACoASH草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸FADH2FAD柠檬酸循环柠檬酸循环(xnhun)ATPADP+Pi2CO2NADH3NAD+3第十五页,共六十一页。第四章 植物呼吸作用的生理生态药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院TCA循环的意义和特点:循环的意义和特点:(1
18、 1)是有氧呼吸产生)是有氧呼吸产生CO2的主要来源。的主要来源。当外界当外界(wiji)(wiji)环境中的环境中的CO2浓度增高时,脱羧反应受抑制,呼浓度增高时,脱羧反应受抑制,呼吸速率下降。吸速率下降。(2 2)形成还原物质)形成还原物质NADH+H+,经过电子传递链偶联经过电子传递链偶联ATP的形成。的形成。3.3.提供物质合成的中间产物。提供物质合成的中间产物。如丙酮酸可以转变成丙氨酸,草酰乙酸可以转变成天冬氨如丙酮酸可以转变成丙氨酸,草酰乙酸可以转变成天冬氨酸等。酸等。第十六页,共六十一页。第四章 植物呼吸作用的生理生态药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院4.2.4.2.1.4
19、 1.4 戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径 戊糖磷酸途径(戊糖磷酸途径(Pentose phosphate pathway,PPP),又称己糖磷酸又称己糖磷酸途径(途径(hexose monophosphate pathway,HMP)戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径是指葡萄糖在细胞质内进行的直接氧化降解是指葡萄糖在细胞质内进行的直接氧化降解(jin(jin ji)ji)的酶促反应过程。的酶促反应过程。氧化(ynghu)阶段非氧化(ynghu)阶段葡萄糖葡萄糖-6-磷酸6-磷酸葡萄糖酸核酮糖-5-磷酸ATPADPNADP+NADPHNADP+NADPHCO26mol的核酮糖-5-磷酸C3C7糖的异构5mol葡
20、葡萄-6-磷酸第十七页,共六十一页。第四章 植物呼吸作用的生理生态药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院戊糖磷酸途径的意义:戊糖磷酸途径的意义:(1 1)PPP是一个不经糖酵解,而对葡萄糖进行直接氧化的过程,生成是一个不经糖酵解,而对葡萄糖进行直接氧化的过程,生成的的NADPH通过磷酸化作用通过磷酸化作用(zuyng)(zuyng)生成生成ATP。(2 2)该途径中脱氢酶的辅酶是)该途径中脱氢酶的辅酶是NADP+,形成的形成的NADPH+H+,用于脂,用于脂肪酸和固醇等的合成。肪酸和固醇等的合成。(3 3)该途径的中间产物是许多重要物质的合成原料。)该途径的中间产物是许多重要物质的合成原料。
21、植物在感病、受伤或干旱情况下,植物在感病、受伤或干旱情况下,PPP途径明显加强;途径明显加强;植物组织衰老时,植物组织衰老时,PPP所占比例上升;所占比例上升;水稻、油菜等种子形成过程中,水稻、油菜等种子形成过程中,PPP所占比例上升。所占比例上升。(4 4)将呼吸作用和光合作用联系起来。)将呼吸作用和光合作用联系起来。Ru5P核酸核酸(h sun)的原料的原料E4P、PEP莽草酸莽草酸芳香族氨基酸芳香族氨基酸生长素、木质素生长素、木质素绿原酸、咖啡绿原酸、咖啡(kfi)酸酸第十八页,共六十一页。第四章 植物呼吸作用的生理生态药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院4.2.4.2.1.5 1.
22、5 乙醛酸循环乙醛酸循环(xnhun)(xnhun)脂肪酸经脂肪酸经-氧化分解为乙酰氧化分解为乙酰CoA,在乙醛酸体(在乙醛酸体(glyoxysome)内)内经催化生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的过程,称为经催化生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的过程,称为乙醛乙醛酸循环(酸循环(glyoxylic acid cycle.GAC),又称),又称“脂肪呼吸脂肪呼吸”。GAC途径中形成途径中形成(xngchng)(xngchng)的琥珀酸可转化为糖类,将脂质代的琥珀酸可转化为糖类,将脂质代谢与糖类代谢联系起来。有利于油料种子的萌发以及光合产物谢与糖类代谢联系起来。有利于油料种子的萌发以及光
23、合产物向贮藏物质脂肪的转化。向贮藏物质脂肪的转化。GAC是油料种子特有的一种呼吸代谢途径。是油料种子特有的一种呼吸代谢途径。第十九页,共六十一页。第四章 植物呼吸作用的生理生态药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院4.2.4.2.1.6 1.6 乙醇乙醇(y chn)(y chn)酸氧化途径酸氧化途径 乙醇乙醇(y chn)(y chn)酸氧化途径酸氧化途径(glycolic acid oxidation pathway,GAOP)是水稻根系特有的糖降解途径。是水稻根系特有的糖降解途径。参与乙醇酸氧化途径的关键酶是参与乙醇酸氧化途径的关键酶是乙醇酸氧化酶(乙醇酸氧化酶(glycolate o
24、xidase).第二十页,共六十一页。第四章 植物呼吸作用的生理生态药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院乙醇酸氧化乙醇酸氧化(ynghu)途径途径葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰COA乙酸乙酸(y sun)乙醇乙醇(y chn)酸氧化酶酸氧化酶O2H2O2乙醇酸乙醇酸O2O2H2O2H2O2乙醛酸乙醛酸草酸草酸H2O2O2H2O2H2O+O甲酸甲酸CO2CO2甲酰四氢叶酸甲酰四氢叶酸(GAOP:水稻根系供氧不足时)水稻根系供氧不足时)H2O2分解产生的分解产生的新生态氧,可氧化新生态氧,可氧化各种还原性物质,各种还原性物质,抑制还原性物质抑制还原性物质对水稻根的毒害对水稻根的毒害第二十一页
25、,共六十一页。第四章 植物呼吸作用的生理生态药用植物生理生态学-浙江大学宁波理工学院4.4.2.2 2.2 电子传递途径电子传递途径(tjng)(tjng)的多样性的多样性 电子传递链(电子传递链(electron transport chain)是指负责传递氢是指负责传递氢(H+e)或电子)或电子(dinz)(dinz)到分子氧的一系列传递体按一定顺序排到分子氧的一系列传递体按一定顺序排列所组成的总轨道,又称列所组成的总轨道,又称呼吸链(呼吸链(respiratory chain)。)。呼吸传递体的类型:呼吸传递体的类型:(1 1)氢传递体)氢传递体既传递电子,也传递质子;既传递电子,也传递
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