SPAC水分运转与调控.docx
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1、水分在植物生活中的重要性陆生植物是由水生植物进化而来的,因此,水是植物的一个重要的“先天”环 境条件。植物的一切正常生命活动,只有在肯定的细胞水分含量的状况下,才能进 行,否则,植物的正常生命活动就会受阻,甚至停顿。所以说,没有水,就没有生 命。在农业生产上,水是打算收成有无的重要因素之一, 农谚说:“有收无收在于水” , 就是这个道理。植物从环境中不断地吸取水分,以满足正常生命活动的需要。但是,植物又不 可避开地要丧失大量水分到环境中去。这样就形成了植物水分代谢 (water metabolism) 的 3 个过程:水分的吸取、水分在植物体内运输和水分的排出。 植物形成每克有机质大约消耗 5
2、00 克水 生长植物组织中水分占 80-95% 水分使植物细胞存在膨压( Turgor pressure)这是很多植物生理过程所必需的 使植物组织保持刚度和稳定性水是一种很好的溶剂 水分蒸腾时消耗热量的一个重要方式二、植物水分关系争论综述(一) 历 史回忆大约 2023 年以前,希腊早期哲学家 Aristotle 和 Theophrastus 就对植物进展 了一些观看,但他们对于植物生理学的奉献很小。真正最早进展植物水分关系定量 试验的是Stephen Hales, 他于 1927 年出版了“ Vegetable Staticks ”。 Hales 是一 个牧师、慈善家和生理学家。他是一个动物
3、生理学家,是测量血压的开拓者。可能 是受到他在动物血压方面工作的影响,他主要强调了植物汁液的重要性,并进展了 大量的水分吸取和传输方面的观测争论。Hales 测量了很多种植物的蒸腾,最早利用取样技术,通过代表性的取样测量 和计算了根和叶的外表。他观测到蒸腾速率随着植物种类、温度、一天中的时间和 太阳光照而变化。虽然春天从截断的葡萄茎和一些树茎渗出大量的汁液,但是当叶 片开放或者蒸腾失水后渗消灭象停顿。他同时还观测到活的植物从截断的断面吸水 的现象。18 世纪末、 19 世纪初,由于化学争论上的进展,使人们对于光合作用和矿质营养有了更深的生疏19 世纪中期以后,德国的一些植物学家,如, Sach
4、s, Strasburger 等进展了大 量的争论,是现代植物生理学得到较大的进展。 20 世纪开头,植物水分关系的争论 在世界范围得到了进展,包括土壤湿度、根系系统,以及植物水分状况的测量等。1. 从渗透到水势的进展20 世纪中期植物水分关系领域争论的重要进展之一是表示植物水分状况的指 标从强调渗透压向植物组织水势转变。 20 世纪早期把渗透压作为植物水分胁迫的指 标,并进展了大量的试验争论。但是也开头生疏到渗透压剃度并不能解释植物中的 水分运动,而是用现在定义的水势。由于开头时应用的术语比较混乱并缺少测量水势的简便方法,以及植物生理学 家缺乏物理化学方面的足够学问,水势概念的承受是很缓慢的
5、。在 20 世纪上半叶,人们很少测量植物水分状况。随着热电偶干湿温度计和压 力平衡技术的进展,使水势的测量相对变的简洁了,这些方法至今还在应用。虽然 20 世纪上半部主要测定渗透压,下半部主要测定水势,但是,由于人们对于水分胁 迫植物中渗透调整作用的关注, 人们又开头对渗透压感兴趣。由于水势并不总是与 植物生理过程相协调,水势的应用也受到一局部人的反对。指标从强调向植物组织水势转变在世界范围得到了进展,包括土壤湿度、根系 系统,以及植物水分状况的测量等。2. 永久凋萎点( The permanent wilting percentage)1911 年 Briggs and Shantz 提出了
6、永久凋萎点的概念,以后又有学者对其进展 了定义 并被广泛应用。 Slatyer(1957) 认为永久凋萎点不是一个常数, 他实际上应当 取决于叶片失去膨压时的水势, 这又取决于他们的渗透特性及影响蒸腾的气象条件, 以及影响水分吸取的土壤条件。虽然目前对于永久凋萎点作为水分对植物有效性下 限的生疏还不统一,但是永久凋萎点是一个有用的概念。3. 其他几个一般概念20 世纪中期以来已经有很多有用的信息, 但是还没有对这些信息进展很好的总 结。不过还是有几个概念对于争论这些信息及对植物水分关系的争论是有用的。(1) 植物水分平衡植物水分平衡概念认为, 植物水分状况取决于水分吸取和蒸腾耗水的相对速率。
7、虽然这两个过程由木质部中具有粘聚力的液柱连接,但他们确实不同步。缘由在于 叶、茎、根的薄壁细胞中具有储存水分的力量。因此,上午水分吸取通常滞后于蒸 腾,而导致膨压丧失和临时萎焉, 这种状况甚至可能在潮湿土壤上生长的植物发生。 这就导致了认为土壤水分参数的测定不能牢靠地估算植物的水分状况,而必需由植 物本身直接测定。(2) 土壤一植物一大气连续体和 Ohm s 定律(Soil - Plant - Atomsphere Con ti nuum)这个概念可能是由 Huber(1924)提出来的,Gradwann(1928)and Honert(1948) 对这一概念进展了进展。 Slatyer an
8、d Taylor(1960), Rawlins (1963)等人开头应 用。这个概念强调了在确定植物水分状况时土壤、植物和大气的相互作用。由于描述SPAC 系统中水流的方程与描述电路系统中电流的方程类似,一般被定 义为欧姆定律类似。Cowan( 1965)利用这一概念提出了一个表示 SPAC 系统中阻力 和容量的模型。虽然用这种方法分析和解释 SPAC 系统中水流格外便利,由于他假定 是稳态流和固定阻力,而这些条件在实际中很少存在,因此,这一概念的描述显得 过于简化。但是我们认为这一概念还是很有用的,而目前是如何改进这一概念,来 更好地描述水流的运动。(3) Kleb ” s 概念德国植物生理
9、学家 Klebs( 1910,1913)认为环境因素,如水分胁迫,通过生 理过程影响植物生长的质和量,这种影响应当在遗传允许的范围内。这个概念强调 环境因素,如干旱、浇灌、耕作措施和植物育种等,通过转变根本的生理过程来影 响作物产量。以下图表示了遗传潜力和环境因素通过生理过程对植物生长的影响。遗传潜力环境因素根系的深度和广度叶片外形、大小、总叶面积、内外外表的比值气孔数量、位置和行为土壤:质地、构造、深度、化学成分、 PH、通气性、温度、持水力量、 水分传导率大气:降雨与季节分布、降雨与蒸发比、 CO2 浓度、辐射、风速、水气压、 其他影响蒸发与蒸腾的因素生物:竞争植物、病害、虫害植物过程和条
10、件水分吸取、汁液上升、蒸腾由水势、紧急度、气孔开度和细胞扩张反映的内部水分平衡对生长调整过程种类和数量的影响:光合、呼吸、糖和氮代谢以及其他代谢过程植物生长的质量和数量细胞、器官和植物的大小生长和累积的各局部干重、鲜重根冠比、养分与生殖生长图:遗传潜力和环境因素通过生理过程对植物生长的影响(二) 争论趋势20 世纪以来,人们对于植物水分关系的理解以及的仪器设备的进展得到了 很大的进展由于争论结果和文献的大量增加,现在最麻烦的问题之一是如何理解这 些最的文献内容。1. 一些观点正在转变 的信息的积存通常需要修正现在的一些解释。很多所谓的科学解释也只是代 表了利用现有的学问获得的最合理的结论。假设
11、有更多的信息可能会需要对这些解 释进展修正。如,很多年来,假定稍和叶片膨压掌握细胞扩张、气孔传导和光合 作用, 但是 Shackel(1987), Zhu and Boyer(1992) 及其他一些人的争论说明,细胞 扩张取决于细胞壁代谢和膨压,一些试验争论认为气孔传导和光合作用与土壤和根 的水分状况关系更好,而不是叶片水分状况。人们对于生物化学信号 (如脱落酸 Abscisic Acid-ABA, 细胞分裂素 Cytokinin ) 的重要性越来越感兴趣, 这些生物化学信号由根传递到叶稍而影响叶稍的生物过程。同样,几十年来始终在强调植物水势是植物水分状况的一个好的指标,但一些 争论者认为,
12、生理过程与相对含水量( relative water content)的关系比水势更亲热。人们目前对于渗透调整作为植物耐旱性的指标兴趣很大,但是这个想法目前 也受到质疑。束缚水曾经被认为是植物耐旱和抗冻的一个重要参数,但近年来已经被认为不 重要了。2. 更加强调分子水平 在分子水平上争论水分亏缺对生理过程的影响越来越多,比方,水分亏缺似乎 可以增加一些酶的合成过程而削减其他过程。根 / 稍通信在分子水平的争论也在增 加。在分子水平上争论这些问题是很重要的,但是,我们也不能无视了在植株水平 上对植物水分关系的争论。成功的作物生产主要是避开胁迫,这又主要取决于叶片 掌握失水以及根系吸水在与其他植物
13、的竞争中根系的有效性。植物对脱水的抗性取 决于细胞和分子水平上的特性无疑是正确的,如渗透调整、组织的束水力量 ( waterbinding capacity )、以及水分胁迫对酶过程的影响,这一水平的争论很可 能对该领域产生重要奉献。但是经济植物的成功生长更多地取决于避开而不是忍耐 严峻的水分胁迫, 患病严峻水分胁迫的作物很少有效益。 为了避开严峻的水分胁迫,需要在整个植物水平上蒸腾失水和根系吸水。因此,从实际动身,在整个植物水平 上的争论仍旧是格外重要的。进一步讲,很好地理解植物的构造和生理学对于有效 地利用分子生物学解决田间问题是很有必要的。三、水分的传输过程水分从土壤通过植物向大气传输时
14、,通过各种介质(细胞壁、cytoplasm、膜、 空气),水分传输的机理随着介质不同而变化。考虑水分传输的两个过程:分子集中(molecular) 质流(bulk flow or mass flow)1. 集中溶液中的水分子不是静态的,他们在不断的运动,相互碰撞。集中是分子之间的相互混合,其结果导致随机的热紊动。假设没有外力作用于分子,集中引起分子从高浓度区向低浓度区运动。CJssFick 第肯定律:集中的速率与溶液浓度梯度成正比。短距离集中快,长距离集中格外慢由Fick 第肯定律,可以导出一个物质集中肯定距离所需时间的表达式(dis tan ce)21/2DIK 是常数Ds 是集中系数例 1
15、:小分子集中通过一个典型细胞所需要的时间。 小分子,如葡萄糖Ds 约为 10-9ms- 1,细胞大小 50g.(50 10“m)21/22.5s说明:10_9m2s_1例 2:同样物质集中通过一个长距离(1m,约为一个玉米叶片的长度)所需要 的时间。c=1/2 =暮 =9t12 0 s 32years102在细胞尺度上集中是有效的,但长距离传输时格外格外慢。水分从叶片散失时集中时格外重要的,这是由于空气中的集中系数比溶液中 大得多。2. 质流( bulk flow or mass flow) 质流是分子团的集中运动,多数状况下与压力梯度有关。质流在一般状况下表现 为对流( convection
16、) ,如,河流中的水流。压力驱动水的质流是植物通过木质部水流长距离传输的主要机理。 与集中不同,假设无视粘滞度的变化,压力驱动的支流与溶液浓度梯度无关。3. 渗透( osmosis) 渗透溶剂(比方,水)通过膜的运动。虽然水能够相比照较快地被植物细胞吸取和损失,但是,吸取和损失受原生质膜 的限制很大。植物细胞膜是一种半透性(选择性)膜,它允许水和其他的小的不 带电荷的物质比大的溶质和带电荷的物质更简洁通过。分子集中的驱动力浓度梯度 质流的驱动力压力梯度 渗透的驱动力浓度和压力梯度的共同作用水流通过膜的方向和速度不仅仅与浓度或压力梯度有关,而是由这两个驱动力之 和打算。该驱动力被称为化学势梯度,
17、更常用水势梯度。四、水 势 长期以来,人们始终在查找表示以及测量植物组织水合水平的适宜方法。为了 适于进展植物、土壤、大气之间水分关系的争论,查找了以热力学观点为根底的 概念和术语。(一)水的化学势 (The Chemical Potential) 任何物质分子的原子及其化学键都含有能量, 这些能量可以通过运动、 化学反 应和辐射与四周进展交换。能量交换的结果总是引起化学或原子构造的重分布。 因此,一局部能量用于能量的再安排,一局部能量用于与四周的能量交换,后一部 分的能量可以作功。再安排的能量称之为“熵” ( entropy ), 用于作功的能量称为 自由能。作功的量是由进展能量交换的分子数
18、打算的, 假设其他条件不变, 分子数加倍, 作功加倍。一般人们更期望知道每个分子或每摩尔分子所作的功,而不是总量。 Gibbs(1931) 生疏到这一点,并将其定义为“势” (potential ) , 它是指一个摩尔分 子所能作的功。水的化学活性卩 w可用水的化学势来表示。由于分子中总能量是未知的,因 此化学势也不能用一个确定量来表示,它是通过比较一个系统的化学势与参考势来 确定所能作的功。某个给定系统内水的化学势是与纯的自由水的化学势相比较而相 对地测定的。纯的自由水是不合溶质的,且不被任何力所约束。因此在同样的温度 和压力下,纯的自由水的化学势为 卩 时,该系统内水的化学势则以卩卩 来测
19、 定。当系统不是纯水时,卩 1 0,。卩 卩ww0 ;当系统是纯水时,卩沪卩00,卩 卩0ww= 0 o0依据热力学的观点,水的化学势是由每单位克分子水的自由能所打算的,也就 是使这部分水从某处转移到另一处所需要的能;它也受到诸如压力、温度等环境因 子的系统的影响。1 1 是分子的能量状态,假设把分子作为一个抱负机器,这 一能量就代表了最大可w0能作的功。化学势一般由摩尔的能量单位表示,但它也可以 转化成压力单位:书 w-单位体积的能量=单位面积的力二压力单位:兆帕Megapascal; 1Mpa=106Pa=10bars=9.87atmVw偏摩尔体积,是指参加 1 摩尔的水使体系的体积发生的
20、变化。在一个比较大 的温度范围内,对于细胞和土壤溶液,近似于纯水的值,18cmmol-1 oVw二 Van” t Hoff方程Van” t Hoff 方程是一个依据水的摩尔比建立的溶液浓度与化学势之间的简洁 关系。RTlnnwnR气体常数8.32 X 10-6MPa-m3 - mol-1 -K-1 K Kelvin 温度n 溶液的摩尔数sn 水的摩尔数wnJn +rQ 摩尔比s对于稀溶液,水的摩尔比可以近似表示为:s nwnw1-nsns nwnsnw1- nsnwnsnw对于稀溶液,自然对数可以进一步用Taylor 开放近似为:因此,两边被水的偏摩尔体积除,Vw =v/nw,则渗透势:%vw
21、由于溶液浓度C=n/V,上式变为:-RTCJT由于RTC三 渗透作用和渗透压1 .渗透作用把蚕豆种皮紧缚在漏斗上,注入蔗糖溶液,然后把整个装置浸入盛有清水的烧杯中,漏斗内外液面相等图 1。由于蚕豆种皮是接近半透膜semipermeablemembrane即让水分子通过而蔗糖分子不能透过的一种薄膜,所以整个装置就成为 一个渗透系统。在一个渗透系统中,水的移动方向打算于半透膜两边溶液的水势高 低。水势高的溶液的水,流向水势低的溶液,实质上,半透膜两边的水分子是可以 自由通过的,可是清水的水势高,蔗糖溶液的水势低,从清水到蔗糖溶液的水分子 比从蔗糖溶液到清水的水分子多,所以在外观上,烧杯中清水的水流
22、人漏斗内,漏 斗内的玻璃管内液面上升,静水压也开头增高。随着水分渐渐进人玻璃管内,液面 越上升,静水压也越大,压迫水分从玻璃管内向烧杯移动速度就越快,膜内外水分 进出速度越来越接近。最终,液面不再上升,停留不动,实质上是水分进出的速度 相等,呈动态平衡图 1。水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象,就称为渗透作用osmosis图“2般遥现象X 婆验开妁时; 九 塑过一段时同2.植物细胞是一个渗透系统一个成长植物细胞的细胞壁主要是由纤维素分子组成的,它是一个水和溶质都 可以通过的透性膜permeable membrane。质膜和液泡膜则不同,两者都是半透膜, 因此,我们可以把原生质
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